زندهی، تودهی، خاک،، خشکی، ماتریک، چرخههای

مدیریتهای مختلف (مانند کوددهی، شخم، آبیاری و چرا)، تغییرات جهانی (مانند تهنشست نیتروژن اتمسفری، افزایش دی اکسید کربن و گرم شدن جهانی) مورد استفاده قرار گیرد [112].
پ) ساختار جمعیت میکروبی
ساختار جمعیت میکروبی خاک بهصورت بالقوه میتواند نشانهی اولیهی بهبود یا تخریب خاک باشد. تحولات اخیر در تکنیکهای مبتنی بر زیست شناسی مولکولی، سبب ایجاد یک ابزار دقیق در تعیین ساختار جمعیت میکروبی و پویایی آن در مقابل شرایط پیرامونی شده است. ساختار جمعیت باکتریهای خاک میتواند بهعنوان شاخصی در برابر تغییرات خاک مورد استفاده قرار گیرد. بنابراین، تجزیه و تحلیل ساختار و الگوی جمعیتهای میکروبی میتواند دادههایی جهت نشان دادن ارتباط بین عوامل زندهی خاک و عوامل غیر زنده در اختیار قرار دهد.
ت) تودهی زندهی میکروبی
بخش قابل توجهی از ساختار موجودات زندهی خاک از کربن و نیتروژن تشکیل شده است.کربن و نیتروژن تودهی زندهی میکروبی خاک، یک بخش متغیر اما قابل توجه از مخازن فعال کربن و نیتروژن خاک است. تعیین کربن و نیتروژن تودهی زندهی میکروبی خاک نگرش بهتری از کربن ونیتروژن آلی خاک در پی دارد [133]. تودهی زندهی میکروبی و فعالیتهای آن میتواند تحت تاثیر چندین عامل اکولوژیکی مانند ترکیب جامعهی گیاهی، سطح مواد آلی خاک، رطوبت خاک و دما قرار گیرد [82]. درک تاثیرات محیطی بر تودهی زنده و فعالیت میکروبی خاک کلید پیشبینی تغییرات در چرخهی عناصر میباشد [6].
1-3- تنشهای طبیعیبهجز موارد محدودی مانند آلودگی خاک به عناصر آلایندهی ناشی از مواد مادری مانند کروم، اکثر تنشهای طبیعی که خاک با آن درگیر است به تغییرات آب و هوایی و اقلیم وابسته است. گرم شدن جهانی زمین، تغییر رژیم بارندگی و دمایی یک منطقه و سایر تنشهایی از این قبیل میتوانند خصوصیات شیمیایی، فیزیکی و بیولوژیک خاک را تحت تاثیر قرار دهند. خشکی و چرخههای خشک و مرطوب شدن در طبیعت از جمله تنشهای مربوط به آب و هوا میباشند. تنش رطوبتی به موجودات زنده زمانی اتفاق میافتد که آب سلول از مقدار مشخصی کمتر شود و سلولها دچار کمبود آب شوند و یا مقدار آب در سلولها به اندازهای افزایش یابد که منجر به مرگ سلول یا اختلال در فعالیتهای آنها شود. تنش کاهش آب در باکتریهای خاک میتواند به دلیل فقدان یا کمبود آب در خاک یا شور بودن آب خاک اتفاق افتد.
رطوبت خاک یک متغیر بسیار مهم در محیط خاک و نیز محیطهای وابسته به خاک است و بهطور مستقیم در فرایندهای مربوط به گیاهان و سایر جانداران خاک شرکت میکند. از طرف دیگر، رطوبت خاک با تاثیری که بر جریان گرما در خاک دارد، بر فرایندهای فیزیکی، بیولوژیکی و شیمیایی خاک اثرگذار است. مقدار رطوبت خاک با بارندگی، تبخیر و تعرق، جریانهای افقی و زهکشی که متاثر از خصوصیات خاک، گیاهان، زمینمنظر و تکنیکهای مدیریتی اعمال شده بر زمین میباشند، تغییر میکند [137]. همچنین آب خاک یک عامل مهم درچرخهی عناصر است؛ چراکه نقش انکار ناپذیری در انتقال مواد غذایی، تحرک میکروبی، انجام فرایندهای خاک و متابولیسمهای میکروبی دارد. تغییرات در مقدار آب خاک بر پتانسیل ماتریک، پتانسیل اسمزی، قابلیت دسترسی به سوبسترا و پخشیدگی عناصر و گازها اثر میگذارد [108].
قابلیت دسترسی به آب یکی از مهمترین عوامل تنظیمکننده فعالیتهای بیولوژیک در خاک است و تغییرات در آن، از طریق روابط پیچیده با وضعیتهای مختلف عناصر و مواد غذایی، دمای خاک، توزیع اندازه ذرات وهوای خاک، بر جانداران خاک اثرگذار است. بهعنوان مثال کاهش در پتانسیل آب خاک میتواند باعث کاهش پخشیدگی و انتشار در محلول خاک و کاهش منافذ دارای آب شده و افزایش هوا در این فضاها را در پی داشته باشد [51]. بهطور کلی خاکها با توجه به تفاوت در بافت و مقدار مواد آلی، خصوصیات رطوبتی متفاوتی از خود بروز میدهند. اکوو (1990) گزارش کرد که با افزایش مواد آلی خاک، ظرفیت نگهداشت آب خاک نیز افزایش پیدا میکند [40]. همچنین آدامو و آلیو (2012) با انتشار گزارشی از خاک دانشگاه مینستوتا، کاهش اندازهی بافت خاک و نیز افزایش در مواد آلی خاک را در افزایش ظرفیت نگهداشت آب خاک بسیار مهم دانستند [1]. شرایط خشکی، یک لایهی نامناسب برای گروه جانوری خاک در بستر جنگل ایجاد میکند [131]، در عین حال رطوبت خاک، یک کنترلکنندهی اساسی در ساختار و فعالیت گروه میکروبی و ریز جانوری خاکهای جنگلی میباشد و تودهی زندهی میکروبی در خاک جنگل با رطوبت خاک همبستگی معنیدار نشان میدهد [132]. همچنین گزارش شده است سه روز پس از یک رخداد بارندگی جمعیت باکتریها [30] و آمیبها [29] در خاک به حداکثر میرسد. طی آزمایشهای جداگانه با شبیهسازی بارندگی یک افزایش معنیدار در تعداد نماتدها در علفزار [142]، بیابان [135] و جنگل [115] مشاهده شده است. خاکها دچار تغییرات رطوبتی ناشی از چرخههای فصلی بارندگی و آبیاری قرار میگیرند. شدت چرخههای خشک و مرطوب شدن به آب و هوا، نوع خاک، نوع شخم و پوشش گیاهی وابسته است [97]. خشک شدن خاک در کنار چرخههای خشک و مرطوب شدن خاک دارای اهمیت بوده و بر جمعیت میکروبی خاک اثر میگذارد [44].
1-3-1- کمبود آب و خشکی خاکپروکاریوتهای خاک در پوستهی آب احاطهکنندهی ذرات خاک یا آب درون منافذ زندگی میکنند، بنابراین بسیار حساس به آب خاک هستند. کم شدن آب خاک ناشی از نفوذ و تبخیر منجر به کاهش پتانسیل ماتریک میشود و یک توقف کلی در فعالیتهای میکروبی در پی خواهد داشت که در شرایط طبیعی میتواند برگشتپذیر باشد. خشک شدن خاک میتواند باعث تغییرات شیمیایی شود و افزایش غلظت مواد غذایی محلول در آب و قابل عصارهگیری مانند کربن و فسفر را در پی داشته باشد [140]. همچنین میتوان تغییرات پی اچ محلول خاک، ظرفیت تبادل کاتیونی و مواد هومیک قابل عصارگیری را نیز بر تغییرات شیمیایی ناشی از خشک شدن خاک افزود. در یک خاک خشک، پوستهی آب اطراف خاکدانهها نازکتر میشود و دسترسی به آب به دلیل نگهداشت شدید آب در سطح خاکدانهها، دشوار میشود [65]، در نتیجه در پتانسیل ماتریک کم، میکروبها دچار کمبود سوبسترا میشوند؛ زیرا عناصر به دلیل کندی پخشیدگی، قادر به حرکت نیستند [117]. تحرک میکروارگانیسمهای خاک بهشدت وابسته به وجود آب در خاک است. گریفین و کویل (1968) پی بردند که از هم گسیختگی مسیر انتشار ناشی از کاهش پتانسیل ماتریک، تحرک باکتریهای خاک را به سرعت کاهش میدهد [52] . در همین راستا وانگ و گریفین (1976) گزارش کردند زمانی که پتانسیل ماتریک از 02/0- مگاپاسکال به 1/0- مگاپاسکال کاهش مییابد، تحرک باکتریها متوقف میشود [139].
میکروارگانیسمها با تجمع ترکیبات تنظیمکننده فشار اسمزی یا سایر نمکها درون سلول، اثر کم بودن پتانسیل ماتریک خاک را خنثی میکنند[108]. برخی گونهها نیز ممکن است با تشکیل اسپور و کیست در مقابل این شرایط مقاومت کنند [50]. اما همین ترکیبات تنظیمکنندهی فشار اسمزی ممکن است باعث بازدارندگی در فعالیت آنزیمها شود [80]. آنزیمها نقش ضروری در تبدیل مواد غذایی از شکل آلی به شکل غیر آلی که قابل استفاده برای میکروارگانیسمهاست دارند, بنابراین کاهش در فعالیتهای آنزیمی و همچنین شدت تجزیه، باعث کاهش سرعت چرخهی عناصر و کاهش دسترسی این عناصر برای موجودات زندهی خاک میشود. کاهش پتانسیل ماتریک، کاهش کربن و نیتروژن معدنی [104] و کاهش توان باکتریها در تجزیهی سوبسترای آلی [53] را در پی خواهد داشت.
اندازهی تودهی زندهی میکروبی خاک نیز با کاهش مقدار آب خاک دچار تغییر میشود و بخشی از تودهی زندهی میکروبی در اثر شرایط خشکی میمیرند[15]. گروهی از جمعیت میکروبی خاک که مستعد مرگ سلولی ناشی از نازکتر شدن دیوارهی سلولی هستند در اثر تغییرات مقدار آب میمیرند. برخی مطالعات از تاثیر بیشتر خیس شدن خاک نسبت به خشک شدن آن بر تودهی زندهی میکروبی حکایت دارد [125].
در پتانسیلهای ماتریک بسیار کم تغییر در ساختار جمعیت میکروبی قابل مشاهده است. بعضی از قارچها توان تحمل در برابر پتانسیلهای ماتریک بسیار کم را دارند [57] و خشکی میتواند افزایش نسبی در تودهی زندهی قارچی را در پی داشته باشد [37]. اگرچه، کاهش در تودهی زندهی قارچی یا افزایش در نسبت تودهی زندهی باکتری به قارچ، با کاهش مقدار آب نیز گزارش شده است [48 و 136]. مکلن و هوتا (2000) و نیز کلامر و هدلوند (2004) تفاوت در ساختار جمعیت و وجود قارچهای منحصر بهفرد در پاسخ به پتانسیل ماتریک را توجیه این تناقض بیان کردند[88 و 78] . همچنین بررسیها نشان میدهد میکروارگانیسمهای نیتراتساز توان کمتری نسبت به میکروارگانیسمهای آمونیومساز در برابر خشکی دارند، در نتیجه در خاکهای خشک امکان تجمع آمونیوم وجود دارد [99].
فورد و همکاران (2006) تاثیر خشک شدن خاک بر معدنی شدن نیتروژن، ترکیب جمعیت و فعالیت میکروبی را مورد بررسی قرار دادند. آنها برای این منظور 4خاک متفاوت (2خاک از یک تپه و 2خاک از یک دشت) را از الک 2میلیمتر عبور داده و هوا خشک کردند و درون ظروف شیشهای مخصوص تا 100- کیلوپاسکال مرطوب کردند و سپس در دمای 40 درجهی سانتیگراد به مدت 28 روز در شرایط خشک شدن قرار دادند. نمونهها برای اندازهگیری نیتروژن معدنی شده و نیتروژن تودهی زندهی میکروبی در 0، 2، 8، 24، 48 ساعت و 7، 14، 28 روز پس از مرطوب کردن خاک و برای اندازهگیری تنفس میکروبی 0، 2، 8، 24، 48 ساعت و 7، 14، 21، 28 روز پس از مرطوب کردن خاک برداشته شد. همچنین برای اندازهگیری تغییر در ساختار جمعیت میکروبی خاک از آنالیزهای اسید چرب فسفولیپید در زمانهای 0و 28 روز پس از مرطوب شدن نمونهبرداری انجام شد. شکلa-1-3 ، نیتروژن معدنی شده طی فرایند خشک شدن را نشان میدهد. تا 14 روز اول نیتروژن معدنی شده در خاکها افزایش یافته است و پس از آن تقریبا ثابت شده است. طی 28 روز انکوباسیون، 65 درصد نیتروژن معدنی شده در خاکهای تپهای و 73 درصد نیتروژن معدنی شده در خاکهای دشت بین تپهها مربوط به 7 روز اول میباشد. نیتروژن تودهی زندهی میکروبی که در شکلb-1-3 نشان داده شده است، طی 28 روز انکوباسیون بهطور معنیدار کاهش یافته است. تنفس میکروبی تجمعی در این آزمایش شاخصی از فعالیت میکروبی در نظر گرفته شده است (c-1-3). مقدار دیاکسید کربن حاصل از تنفس میکروبی طی دورهی انکوباسیون بهطور معنیدار کاهش یافته است.

شکل1-3- نمودار نیتروژن معدنی شده(a)، نیتروژن تودهی زندهی میکروبی (b) و تنفس میکروبی تجمعی(c) طی 28 روز خشک شدن خاک. دو خاک تپهای (Hummock)، و دو خاک بین تپهای یا دشتی (Open). اقتباس از فورد و همکاران (2006) [46].

شکل1-4- تغییر در ساختار جمعیت میکروبی در اثر فرایند خشک شدن. اقتباس از فورد و همکاران (2006) [46].
بررسی ترکیب جمعیت میکروبی توسط آنالیزهای فسفو لییپید اسید چرب و با کمک تجزیه و تحلیل چند متغیره انجام شده است. ترکیبهای جمعیت میکروبی بین موقعیتهای نمونهبرداری شده، تفاوت معنیدار دارند. شکل1-4 تغییر در ساختار جمعیت میکروبی در خاکها را در روز 0 و 28 روز پس از تیمار خشکی نشان میدهد. همانطور که مشخص است میکروبها در خاکها بر اثر دورهی خشکی دچار تغییر در ساختار جمعیت شدهاند [46].
1-3-2- خشک و مرطوب شدن خاکیکی از پیامدهای اصلی نوسان آب در اکوسیستمهای خشک و نیمه خشک، چرخههای خشک و مرطوب شدن خاک میباشد. خاک در اثر خشک و مرطوب شدن متحمل تغییرات پیچیدهی فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی میشود که شامل تغییرات در ساختمان خاک (خاکدانهها)، مواد آلی و میکروارگانیسمها است [127]. خشک و مرطوب شدن خاک میتواند منجر به کاهش بستر انتشار شده و تغییرات در متابولیسمها را در پی داشته باشد [108]. همچنین خشک و مرطوب شدن میتواند تغییرات در پتانسیل آب و تنشهای اسمزی را بههمراه داشته باشد [56]، که منجر به مرگ میکروبی و تخریب سلولی می شود مگر اینکه این موجودات قادر به مقاومت در مقابل تنش بوده و یا تا زمان برقراری شرایط مطلوب به حالت خفتگی درآیند [108]. برخی مطالعات نشان از افزایش معدنی شدن نیتروژن و کربن، 1 تا 4 روز پس از مرطوب شدن سریع یک خاک خشک، نسبت به خاکی با رطوبت ثابت، در کوتاه مدت دارد [35 و 107] که میتواند ناشی از آزاد شدن سوبسترای ناپایدار در اثر مرگ میکروبی و یا ترکیبات تنظیمکنندهی فشار اسمزی باشد. فیرر و شیمل (2002) با بررسی تاثیر طولانی مدت چرخههای خشک و مرطوب شدن، پی به کاهش معنیدار اثر آن بر معدنی شدن کربن نسبت به شرایط بدون استرس بردند و در توجیه آن، اینگونه اظهار داشتند که کاهش در شدت تنفس در طولانی مدت، به دلیل تغییراتی است که این چرخهها بر ساختار جمعیت میکروبی دارند [43]. چرخههای خشک و مرطوب شدن نهتنها تعداد و فعالیت میکروارگانیسمها، بلکه قابلیت دسترسی سوبستراها جهت تجزیه را نیز تحت تاثیر قرار میدهند [69]. خشک شدن خاک و مرطوب شدن سریع آن، افزایش در سوبسترای آلی قابل دسترس برای جمعیت میکروبی را در پی دارد که بخشی از این سوبستراها ناشی از مرگ جمعیت میکروبی در اثر خشک شدن خاک است که جمعیت میکروبی را دچار شوک اسمزی میکند و منجر به مرگ سلولها میشود [15] یا موجب آزاد شدن محلول درون سلولی میشود [56]. همچنین عناصر ذخیره شده در گروه میکروبی مرده در اثر این چرخهها میتوانند توسط جمعیت میکروبی زنده مانده مورد استفاده قرار گیرند. مواد آلی غیر میکروبی نیز بهسهولت تحت تاثیر این چرخهها قرار میگیرند و افزایش در دسترسی این مواد، در اثر تخریب فیزیکی ساختمان خاک اتفاق میافتد و کلوییدهای آلی در اختیار آنزیمها قرار میگیرند [15].
خشک شدن تدریجی خاک، آب خاک را محدود به یک پوسته نازک در اطراف ذرات خاک میکند و منجر به کاهش پتانسیل آب شده و انتشار سوبسترا برای میکروبها را کاهش میدهد[117]. تحت این شرایط میکروبها انرژی بیشتری برای وفق دادن خود با مقدار آب صرف میکنند و برای ایجاد تعادل بین پتانسیل درون و محیط خاک، اقدام به انباشت املاح در سلولها میکنند. بنابراین در پتانسیلهای اندک آب، فعالیت

این نوشته در پایان نامه ها ارسال شده است. افزودن پیوند یکتا به علاقه‌مندی‌ها.

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *