پایان نامه ها

شوری، شوري، كه، پروتئین، گياهان، ريشه

کشت محصولات کشاورزی، به درجات مختلف با مشکل شوری و قلیایی بودن مواجه میباشد (میر محمدی میبدی و قرهیاضی، 1381). هرگاه بارندگي محدود باشد، نمك موجود در خاك شسته نشده و بدليل افزايش املاح مقدار محصول كاهش مي‌يابد (حکمت شعار، 1372). از نمكهاي محلولي كه سهم زيادي در شور شدن دارند مي‌توان به كاتيون‌هاي سديم، منيزيم، كلسيم و آنيون‌هاي كلر، سولفات، بي‌كربنات و گاهي كربنات‌ها اشاره نمود. در اين ميان غلظت‌هاي بالاي سديم رايج‌ترين نوع شوري مناطق مختلف دنيا است (رحمانی، 1377). همچنين آبي كه براي آبياري مورد استفاده قرار مي‌گيرد نيز داراي املاح محلول است كه به هنگام تبخير در طول زمان اين املاح در خاك تجمع يافته و باعث شوري خاك مي‌شوند (حکمت شعار، 1372).
مشكلات كشاورزي خاك‌هاي شور و بويژه سديمي را مي‌توان به دو گروه عمده، يعني اشكالات مربوط به جذب آب و عناصر بوسيلة گياهان و اثرات ناشي از خواص نامطلوب فيزيكي خاك تقسيم نمود (کریمیان، 1371). انسان به طرق مختلف موجب افزايش نمك در خاك مي‌شود، كه اين پديده به نام شوري ثانويه معروف شده است (کریمی و شکاری، 1375). با توجه به نقش شوري در كاهش عملكرد گياهان از يك طرف و محدوديت منابع توليد و رشد بي‌رويه جمعيت از طرف ديگر مقابله با مشكل شوري يكي از اولويت‌هاي تحقيقات كشاورزي به شمار مي‌آيد. در بررسي‌هاي گسترده‌اي كه جهت حل معضل شوري به عمل آمده است دو رهيافت عمده توصيه شده است (اپستین، 1985):
1- تغيير محيط و اصلاح شرايط توليد گياهان كه به عنوان يك رهيافت غيرزيستي شناخته شده است و دو مبحث عمده را در برمي‌گيرد:
الف) پيدا كردن راه‌هاي مؤثر و كم هزينه در امر شيرين كردن آب درياها براي اهداف آبياري.
ب) اصلاح اراضي شور و نيمه شور از طريق ايجاد زهكشي و آبشويي كه اين عمل خود نياز به آب غير شور دارد.
2- ايجاد و بهره‌گيري از گياهان زراعي متحمل به شوري، كه از آن تحت عنوان رهيافت زيستي ياد مي‌شود. به هر حال با مدنظر قرار دادن محدوديت‌هاي فراوان در توسعه سطح زير كشت گياهان زراعي از يكسو و ترميم و اصلاح اراضي شور از سوي ديگر به نظر مي‌رسد كه در حال حاضر تلاش براي شناسايي و اصلاح گياهاني كه بتوانند در مقابل شوري محيط مقاومت كرده و محصول قابل قبول را توليد كنند به عنوان راه‌حلي كوتاه مدت ولي مؤثر در برابر تنش شوري مي‌باشد، به طوري كه در چند دهة اخير نيز محققان بيشتر بر روي رهيافت دوم تحت عنوان «رهيافت زيستي» تأكيد بيشتري دارند (رحمانی، 1377).
1-2-1- درک تنش شوریتنش شوری مانند بسیاری دیگر از تنشهای زیستی و غیرزیستی، پیش از اینکه هرگونه تغییری در غلظت کلسیم و pH سیتوپلاسمی سلولها رخ دهد، میبایست به نوعی توسط گیاه درک شود. تنش شوری در گیاهان توسط تنش اسمزی و سمیت یونی (سدیم و یا کلر) درک میشود و این تنشها میتوانند در هر دو سطح داخلی و خارجی غشاء پلاسمایی توسط پروتئینهای تراغشایی و یا درون سیتوسول توسط آنزیمها درک شوند. بسیاری از حسگرهای اسمزی مطرح در درک تنش اسمزی توسط شوری شدید فعال میشوند (عبدالقادر و لیندبرگ، 2010). هیپراسمزی و سیگنالهای مختص یونی هردو توسط سلولهای گیاهی درک میشوند. اگرچه سیگنالهای مختص یونی در تنظیم نقل و انتقالات یون سدیم، بسیار مهمتر از هیپراسمزی هستند ولی تنش اسمزی نیز در این میان دخیل است. تنش اسمزی سنتز آبسیزیک اسید را فعال نموده، بدین ترتیب میتواند رونویسی AtNHX1 را (که ژن کد کننده مبادلهگر Na+H+ واکوئلی میباشد) افزایش دهد. تنش اسمزی میتواند تا حدودی توسط کانالهای فعال شونده با اتساع و پروتئین کینازهای تراغشایی، مثل هیستیدین کینازهای دوجزئی و کینازهای متصل به دیواره درک شود.
از این که یون سدیم چگونه توسط سیستمهای سلولی مختلف درک میشود اطلاعات اندکی در دسترس است. به طور نظری یون سدیم چه قبل و چه بعد از ورود به سلول و یا در هر دو حالت میتواند درک شود. یون سدیم خارج سلولی میتواند توسط یک پذیرنده غشایی درک شود، در حالی که یون سدیم درون سلولی میتواند توسط پروتئینهای غشایی یا هر یک از آنزیمهای فراوان حساس به یون سدیم در سیتوپلاسم درک شود. آنتیپورتر (ناهمسو ناقل) Na+H+ غشایی SOS1 حسگر یون سدیم میباشد. انتهای سیتوپلاسمی بلند و غیر عادی SOS1 نشان میدهد که این پروتئین نه تنها یون سدیم را منتقل میکند، بلکه احتمالا در درک آن نیز نقش دارد. گزارش شده است که بسیاری از ناقلین با دنبالهها یا حلقههای سیتوپلاسمی بلند، از نقش حسگری نیز برخوردار میباشند (ژو، 2003).
ژن RPK1 القا شده توسط خشکی، شوری شدید و سرما در آرابیدوپسیس شناسایی شده است. تجزیه توالی این ژن مشخص نموده است که کد کننده یک پروتئین کیناز سرین/ترئونین میباشد. این پروتئین در قسمت خارج سلولی خود دارای توالی غنی از تکرار لوسین (LRR) است که گمان میرود در درک سیگنالهای رشدی و محیطی با وساطت برهمکنشهای پروتئین-پروتئین دخیل میباشد. سطوح mRNA این پروتئین به طور چشمگیری یک ساعت پس از اعمال شوری شدید (250 میلی مولار NaCl) یا خشکی افزایش مییابد؛ در شش ساعت به بیشترین مقدار می رسد و تا 18 ساعت در این سطح باقی میماند (لیو و همکاران، 2000).

1-2-2- واكنش‌هاي عمومي گياهان نسبت به تنش شورياثرات تنش شوري در گياهان را به طور عمده به دو گروه كوتاه مدت و درازمدت تقسيم‌بندي مي‌كنند. از اثرات كوتاه مدت تنش شوري مي‌توان به كاهش رشد ساقه و احتمالاً بروز واكنش ريشه به كمبود آب اشاره نمود. از اثرات درازمدت تنش شوري نيز مي‌توان به كاهش فعاليت فتوسنتزي در اثر انتقال مقدار زيادي نمك به برگهاي كاملاً توسعه يافته اشاره كرد (میر محمدی میبدی و قرهیاضی، 1381).
تاثیرات زیانبار تنش شوری در گیاه بدین شرح میباشند (توتجا، 2007):
شوری با رشد و نمو گیاه تداخل نموده و می تواند منجر به شرایط خشکی فیزیولوژیک و سمیت یونی شود. بدین ترتیب تنشهای شوری و خشکی اغلب جنبههای فیزیولوژیکی و متابولیسمی گیاه را متاثر نموده، با ایجاد هر دو تنش هیپریونی و هیپراسموزی، در نهایت موجب مرگ گیاه میشوند.
اساس فیزیولوژی تنشهای شوری و خشکی با یکدیگر همپوشانی دارد زیرا وجود شوری زیاد در خاک منجر به کاهش پتانسیل آب در آن میشود و بدین ترتیب جذب آب، همانند دریافت مواد غذایی، برای گیاه دشوارتر میشود.
شوری باعث تنشهای اختصاصی یونی شده، نسبت یون پتاسیم به یون سدیم را تغییر میدهد. یون سدیم بیرونی میتواند اثر منفی بر جذب یون کلسیم داشته باشد.
شوری منجر به افزایش تدریجی غلظت یونهای سدیم و کلر در سیتوسول شده، سرانجام میتواند برای سلول زیانآور شود. یون سدیم میتوان پتانسیلهای غشایی را از بین برده و بنابراین جذب یون کلر را تسهیل نماید.
غلظت بالای یون سدیم (بالای 100 میلی مولار) برای متابولیسم سلول سمی بوده و میتواند فعالیت بسیاری از آنزیمهای ضروری، تقسیم و توسعه سلولی را متوقف کند؛ موجب تخریب غشاء و عدم تعادل اسمزی شود و در نتیجه باعث توقف رشد شود.
غلظت بالای یون سدیم میتواند منجر به تولید گونههای فعال اکسیژن و کاهش فتوسنتز شود.
پتاسیم از عناصر ضروری مورد نیاز برای رشد است. تغییرات غلظت یون پتاسیم (به علت اثر تنش شوری شدید) اختلال در تعادل اسمزی، عملکرد روزنه ای و کنش برخی آنزیمها را باعث میشود.
شوری به سلولها در برگهای تعرق کننده آسیب میرساند، که منجر به جلوگیری از رشد میشود. این اثر مختص شوری یا مازاد یونی، باعث سمیت درون سلول میشود. نمک می تواند در برگهای مسن تجمع یابد و باعث مرگ آنها شود.
1-2-2-1- تاثیر شوری بر رشد گیاهمطالعات متعددی در مورد اثر شوری بر روی رشد گیاهان نشان میدهد که حساسیت رشد گیاهان به تنش شوری، وابسته به ژنوتیپ، سن و میزان مقاومت گونه گیاهی به شوری است (پاریدا و همکاران، 2004). آوالبایف و همکاران (2009) رشد گیاهچههاي گندم را تحت شرایط شوري در گلخانه بررسی کردند و اظهار داشتند که با افزایش سطوح شوري رشد گیاهچهها با کاهش معنی داري روبرو میشود. همچنین تنش شوري باعث کاهش سرعت تقسیم سلولهاي مریستم ریشه و کوتولگی گیاهچهها شد. گزارش شده کلرید سدیم با کاهش تقسیم سلول از رشد گندمهای چهار روزه میکاهد. همچنین اگر برای مدت هفت ساعت دانههای گندم را در کلرید سدیم قرار دهیم تقسیم سلولی را در ریشه گیاه کاهش میدهد؛ به هر حال شاخص میتوزی رشد، در سلولهای مریستم اولیه ریشه بیشتر بوده و شوری شاخص میتوزی سلولها را کاهش میدهد (شاکیروا و همکاران، 2003).
نصیر (2001) اثر زیان آوری شوری را بر تمام مراحل رشد بوتههای جو گزارش کرد اما این اثر در مراحل رویشی بیشتر از شروع گلدهی و پر شدن دانه بود. وی همچنین بیان نمود که کاهش معنی دار سطح برگ و ارتفاع ساقه بوتههای جو با افزایش شوری به علت اثرات سمی یونهای سدیم و کلر در متابولیسم گیاهی و عدم توازن عناصر یا کاهش دسترسی به آب برای رشد متعادل (به علت اثر اسمتیک شوری) است. در طول دوره رشد، گیاهان حداکثر فتوسنتز، تنفس و جذب مواد معدنی را دارند. گزارش شده در یکی از کولتیوارهای مقاوم گیاه برنج که تحت تنش شوری قرار گرفته است طول گیاه کاهش یافت ودر کولتیوار دیگر که به شوری حساس بود کاهش طول گیاه بیشتر شد (دمیرال و تورکان، 2005). ازطرفی شوری فعالیت متابولیسمی سلولهای گیاه را کاهش داده در نتیجه به طور واضح جلوی رشد گیاهان را میگیرد (تاکمورا و همکاران، 2000).
1-2-2-2- تاثیر شوری بر رشد ریشه گیاهبا توجه به سختي مطالعه ريشه در شرايط مزرعه‌اي گزارشات بسيار كمي در رابطه با تاثير تنش‌هاي محيطي بر رشد و عملكرد ريشه در مقايسه با بخش هوايي در دسترس مي‌باشد. رشد ريشه در مقايسه با بخش هوايي كمتر تحت تاثير شوري قرار مي‌گيرد ولي موجب ايجاد تغييرات مورفولوژيكي و آناتومي ريشه‌ها در برخي از گونه‌ها میشود (میر محمدی میبدی و قرهیاضی، 1381). گزارشهای فراوانی وجود رابطه منفی بین تنش شوری و رشد ریشههای اولیه و ثانویه، حجم ریشه، وزنتر و خشک ریشه و ساقه، ضخامت ساقه و ارتفاع بوته را تاکید میکنند (اشرف و احمد، 2000). سكيب و همكاران (2004) نيز تأثير تنش شوري بر رشد ريشه را منفي گزارش كرده‌اند. البته برخي از غلظت‌هاي نمك مي‌توانند رشد ريشه‌ها را تحريك كنند، در صورتيكه از رشد ساقه جلوگيري مي‌كنند. در گياه نخود طول ريشه در تيمار 120 ميلي‌مول كلرید سديم، 40 تا 50 روز بعد از اعمال شوري نسبت به شاهد افزايش پيدا كرد، اما بعد از يك دوره كاهش يافت. در درازمدت شوري مانع رشد ريشه و توزيع مواد غذايي معدني در گياهان مي‌شود (میر محمدی میبدی و قرهیاضی، 1381). افزايش سطح ريشه، از طريق افزايش سطح جذب، در افزايش كارايي آب و مواد غذايي مهم است .بنابراين، ريشههاي طويلتر و داراي سطح بيشتر ميتوانند امكان تحمل به شوري را فراهم آورند. سطح ريشه نشان دهنده سطح تماس گياه با خاك و دسترسي بیشتر به آب است (کانت و کافکافی ، 2005). سينگ و همكاران (2000) بيان داشتند گياهاني كه ريشه اصلي طويلتر و تعداد ريشههاي جانبي بيشتري دارند نسبت به گياهاني كه اين خصوصيت را كمتر دارند ، تحمل بيشتري به تنش شوري دارند. مين و همكاران (1993) با انجام آزمايشي روي گندم زمستانه گزارش كردند كه تنش شوري وزنتر ريشه را كاهش داد.
1-2-2-3- اثر تنش شوري بر مواد آلي محصول و اسيدهاي آمينه گیاه
شوری میتواند به دلیل افزایش پروتئولیز و کاهش سنتز پروتئین مقدار پروتئین بافت گیاهی را کاهش دهد. پیوند بین کلروفیل و پروتئینهای کلروپلاستی، بستگی به مقدار یونهای سلول دارد. اگر شوری زیاد شود پیوندها سست شده و کلروفیل تخریب میشود. شوری اثر بازدارنده بر فعالیت ترانس آمیناسیون داشته باعث تجمع آمونیوم میگردد و بدین ترتیب موجب کاهش سنتز پروتئینها و اسیدهای آمینه میگردد. از طرف دیگر تجزیه و هیدرولیز پروتئینها موجب انباشتگی اسیدهای آمینه میشود. برخی از این اسیدهای آمینه، خود به عنوان یک متابولیت سمی عمل میکنند. هنگام تنش اسمزی بیان ژنهای بیوسنتزی پروتئینهای وابسته به یوبیکوئیتینو پروتئینازهای مختلف القا میشود. اتصال یک پروتئین به یک یاچند یوبیکوئیتین موجب فعال شدن پروتئازهای وابسته به ATP میگردد. در این حالت درحالیکه پروتئین به اجزای آمینواسیدی خود تجزیه شده، یوبیکوئیتین دست نخورده رها میشود (لویت، 1972 ). در مورد اثر شوری در توت فرنگی گزارش شده است که پروتئین محلول این گیاه در شوری پایین افزایش و در شوری بالا کاهش مییابد. گزارش دیگری در مورد اثر شوری بر پروتئینهای گیاه Arachis hypogaea، نشان میدهد که ساخت پروتئینهای جدید دراین گیاه تحت تنش شوری القا شده است (پاریدا و همکاران، 2004). از آزمايشات اثر شوري بر روي گياهان و عكس‌العمل گياهان نسبت به اين تنش چنين استنباط مي‌شود كه اسيدهاي آمينه آزاد از بين محلولهاي تنظيم كننده اسمزي آلي، نقش حياتي‌تري را برعهده دارند (اشرف و مک نیلی، 2004)، كه از مهمترين آنها مي‌توان سرين، گلايسين، آرژينين، والين، لوسين و پرولين را نام برد. از اسيدهاي آمينه غيرپروتئيني مي‌توان به سيترولين و ارنيتين اشاره نمود. بطور كلي اسيدهاي آمينه آزاد با افزايش سطح شوري افزايش مي‌يابند (پاریدا و داس، 2005). در مورد تجمع اسیدآمینه پرولین در گونههای گیاهی مختلف در اثر انواع تنشهای محیطی مختلف گزارشهای فراوانی وجود دارد (کاوی کیشور و همکاران، 2005). پرولین در پاسخ به بسیاری از تنشهای محیطی از جمله خشکی، شوری (دلونی و ورما، 1993)، دمای بالا (کیوو و همکاران، 1986)، سرما (نایدو و همکاران، 1991)، مسمومیت با فلزات سنگین (باسی و شارما، 1993)، کمبود مواد غذایی (وایوچرت و همکاران، 1992)، آلودگی اتمسفری (آنبازهاگان و همکاران، 1988) و تشعشعات UV (پاردها و همکاران، 1995) در گیاهان تجمع مییابد.
در درون سلولهای گیاهی، پرولین به عنوان ماده تنظیم کننده تعادل اسمزی بین سیتوپلاسم و واکوئل عمل میکند (فلاورز و همکاران، 1977). علاوه بر نقش اسمولیتی پرولین، این ترکی

متن کامل پایان نامه ها در 40y.ir

پاسخی بگذارید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *