ریشه‎زایی، al.,، قلمه، قلمه‎ها، قلمه‎های، (Hartman

ی غیر از اکسین‎ها برای ریشه‎زایی لازم است که اگر این مواد در برگ‎ها نباشد حتی با وجود اکسین مصنوعی هم قلمه‎ها ریشه‎دار نمی‎شوند. این مواد کمک کننده ریشه‎زایی در بر بعضی از گیاهان به مقدار زیاد، در برخی به مقدار کم و در برخی به هیچ وجه وجود ندارد که در این گیاهان قلمه آنها با استفاده از اکسین هم ریشه‎دار نمی‎شوند (Hartman et al., 1990 ; Trancoso et al., 1984). هنگامی که قلمه‎ها برگ‎های خود را از دست دهند ریشه‎دار شدن آنها تا حد زیادی کاهش پیدا می‎کند و مواد ازته و هیدروکربنه که در برگ‎ها تولید می‎شود به احتمال از عوامل کمکی ریشه‎زایی هستند. مشخص شده است که ترکیبات دارای هسته فنلی وقتی که با ترکیبات دارای هسته ایندولی جمع شوند اثر آنها را تشدید می‎کنند، پس می‎توان از ترکیبات فنلی نیز به عنوان عوامل کمکی نام برد (Criley, 1977).
در سال 1929، برای اولین بار وجود یک عامل ریشه‎زایی اختصاصی توسط ونت گزارش شد. در سال 1933 موادی در لپه‎ها، برگ‎ها و جوانه‎ها پیدا کردند که ریشه‎زایی را در قلمه‎ها تسهیل می‎کرد که ریزوکالین نامیدند. بویلن و وارلاند در سال 1955 ریزوکالین را مجموعه‎ای پیچیده از مواد تشکیل دهنده زیر پیشنهاد کردند:
1- عوامل غیر اختصاصی (اکسین) که جابجا شده و از نظر بیولوژیکی به غلظت کم موجود می‎باشد.
2- عامل اختصاصی که از برگ منتقل شده و از نظر شیمیایی ارتودی‎هیدروکسی‎فنول می‎باشد.
3- آنزیمی اختصاصی که در یاخته‎های برخی از بافت‎ها وجود داشته و به احتمال قوی از نوع پلی‎فنل‎اکسیداز می‎باشد. هس در سال 1926 میلادی از طریق کروماتوگرافی، عوامل کمکی مختلفی را از قلمه‎ها جدا کرد، وی از قلمه‎های گیاهان مختلف و در سن متفاوت که بعضی به آسانی و برخی دیگر به سختی ریشه‎دار می‎شوند استفاده کرده است. این عوامل کمکی، موادی هستند که به طور طبیعی در گیاهان وجود دارند و به نظر می‎رسد اثر تشدید کننده با تنظیم کننده رشد گیاهی IBA در ریشه‎زایی دارند. در گیاهانی که به آسانی ریشه‎دار می‎شوند این مواد بیشتر هستند و گیاهانی که به سختی ریشه‎دار می‎شوند حاوی مقدار کمی از این مواد هستند و در قلمه گیاهانی که ریشه‎دار نمی‎شوند این مواد یافت نمی‎شود.
برگ‎ها علاوه بر تامین مواد تنظیم کننده رشد گیاهی، عوامل کمکی و هیدروکربن‎ها، محل خوبی جهت تامین مواد غذایی می‎باشند. آبیاری قلمه‎ها به صورت محلول‎پاشی روی برگ باعث می‎شود که مواد غذایی مورد نیاز قلمه‎ها تامین شود و کمک موثری در سنتز مواد مختلف توسط برگ‎ها، خواهد بود (Cooper, 1994).
به این نکته باید توجه داشت که برگ‎ها ضمن دارا بودن ویژگی‎های ذکر شده، عامل مهمی در از دست دادن آب قلمه‎ها هستند. بنابراین تعداد برگ‎های موجود روی قلمه بایستی به حدی باشد که ضمن تامین مواد ضروری جهت ریشه‎زایی، تبخیر آب از قلمه‎ها به حداقل برسد (Duarte et al., 2004).
1-3-1- عوامل فیزیولوژیکی موثر بر ریشه‎زاییاز بررسی گیاهان آسان ریشه‎زا و سخت ریشه‎زا، برخی از عوامل موثر در ریشه‎زایی مشخص گردیده است. پژوهش‎ها نشان می‎دهند که ظرفیت یک قلمه ساقه، برای ریشه‎دهی با برهمکنش بین عوامل وراثتی که در سلول‎های ساقه وجود دارند و عوامل زیر تعیین می‎گردند (خوشخوی و همکاران، 1385؛Hartman et al., 1997).
1-3-1-1- مواد قابل حملاین مواد قابل حمل، در برگ‎ها و جوانه‎های گیاهان ساخته می‎شوند که برخی از آنها عبارتند از: هورمون‎های گروه اکسین، مواد قندی، ترکیبات نیتروژنه، ویتامین‎ها و موادی که تا به حال شناخته نشده‎اند. مواد غیر اکسینی که در ریشه‎زایی گیاهان، با اکسین‎ها همکاری می‎نمایند معروف به همفرسازهای ریشه‎زا هستند. عوامل فیزیولوژیکی موثر در ریشه‎زایی به طور کامل مشخص نیستند، زیرا هنوز در بسیاری از گیاهان از جمله برخی از گونه‎های بلوت ریشه‎زایی امکان‎پذیر نیست (Hartman et al., 1997).
1-3-1-2- میزان اکسینریشه‎دهی در ساقه، متناسب با میزان اکسین آن است. به نظر می‎رسد که این کار با جمع شدن اکسین در پایین قلمه ایجاد شود. البته مشخص شده که اکسین، تنها یکی از عوامل محرک ریشه‎زایی است، زیرا در قلمه‎های سخت ریشه‎زا، تنها به کار بردن اکسین ریشه‎زایی را آسان نمی‎کند. افزون بر این امروزه مواد دیگری که ریشه‎زایی را تحریک می‎کنند (مانند کاتکول)، یا از ریشه‎زایی جلوگیری می‎کنند نیز پیدا شده‎اند (Hartman et al., 1997).
1-3-1-3- وجود برگ و جوانهبرگ‎ها و جوانه‎ها اثر زیادی روی ریشه‎دهی دارند. در بسیاری از گیاهان وجود جوانه، به عنوان منبع تولید کننده اکسین، موثر است، در حالی که برگ‎ها بیشتر منبع ایجاد کربوهیدرات‎ها می‎باشند. در برخی از گیاهان تحریک ریشه‎زایی، با برگ‎ها و جوانه‎ها، ناشی از افزایش تولید مواد همفرساز ریشه‎زایی است که اثر اکسین و کربوهیدرات‎ها را تکمیل می‎کند (Hartman et al., 1997).
1-3-1-4- میزان مواد غذایی موجود در گیاه
یکی از عوامل مهم در تعیین ظرفیت ریشه‎دهی، مقدار مواد غذایی ذخیره شده در گیاه است. به طور کلی برای ریشه‎زایی نسبت کربوهیدرات زیاد به به نیتروژن کم لازم است. باید توجه داشت که با آنکه میزان کم نیتروژن مقدار ریشه‎ها را افزایش می‎دهد، کمبود نیتروژن از ریشه‎زایی جلوگیری می‎کند (Hartman et al., 1997).
1-3-1-5- مرحله رشد گیاه
گیاهانی مانند عشقه و بسیاری از سوزنی برگان، هنگامی که در مرحله نونهالی هستند (یعنی جوان بوده و به گل‎دهی و میوه‎دهی نرسیده‎اند) توانایی ریشه‎زایی زیادی دارند، ولی زمانی که گیاه به مرحله گل‎دهی می‎رسد ریشه‎زایی آن بسیار مشکل می‎شود (Hartman et al., 1997).
1-3-1-6- محل ساقه روی گیاه
محل ساقه‎ای که قلمه از آن گرفته می‎شود بر ریشه‎زایی اثر می‎گذارد. به طور کلی شاخه‎های جانبی از شاخه‎های انتهایی بهتر ریشه می‎دهند و چنان‎که گفته شد شاخه‎های در حال رشد رویشی بیشتر از شاخه‎های گلدار، ریشه‎زایی دارند. در رابطه با موقعیت قلمه و تأثیر آن بر ریشه‎زایی گزارشات متعددی در گونه‎های گیاهی مختلف وجود دارد. همان گونه که ذکر شد معمولاً قلمه‎ها را بر اساس موقعیت به سه گروه قلمه‎های انتهایی، میانی و تحتانی تقسیم‎بندی می‎کنند و در برخی گیاهان ریشه‎زایی بهتر قلمه‎های میانی و تحتانی و در پاره‎ای از گونه‎ها، ریشه‎زایی بهتر قلمه‎های انتهایی گزارش شده است (Hartman et al., 1997).
1-3-1-7- نوع بافت قلمهدر برخی از گیاهان قلمه‎های چوب نرم و در شماری دیگر قلمه‎های چوب سخت و یا حالت‎هایی بین این دو، برای ریشه‎دهی مناسب‎ترند. با اینکه به طور معمول در گیاهان آسان ریشه‎زا هر نوع قلمه‎ای به آسانی ریشه می‎دهد، قلمه‎های چوب نرم گیاهان خزان‎دار که در بهار یا تابستان گرفته می‎شوند بهتر از قلمه‎های چوب سخت که در زمستان گرفته می‎شوند ریشه می‎دهند (Hartman et al., 1997).
1-3-1-8- زمان گرفتن قلمهزمان قلمه‎گیری نیز ممکن است در ریشه‎زایی تاثیر بگذارد. برای مثال در آزاله، هرگاه قلمه چوب نرم در اوایل بهار گرفته شود بهتر از هر زمان دیگر ریشه می‎دهد. در حالی که در برخی دیگر از گیاهان همیشه سبز پهن برگ، شاید مناسب‎ترین زمان برای گرفتن قلمه از ابتدای بهار تا اواخر پاییز باشد (Hartman et al., 1997).
1-3-1-9- کربوهیدرات‎هااین امکان وجود دارد که بین کربوهیدراتها وریشه‎زایی همبستگی مثبتی وجود داشته باشد، اما شواهدی دقیق وجود ندارد که نشانگر این باشد که ذخیره کربوهیدرات‎ها در ریشه‎زایی نقش تنظیم کننده داشته باشند، وجود همبستگی مثبت بین میزان کربوهیدرات و ریشه‎زایی ممکن است نشانه این باشد که وجود کربوهیدرات جهت ریشه‎زایی بهینه لازم می‎باشد (Staden and Harty, 1989). قلمه‎ها از کربوهیدرات ذخیره شده به مقدار کم استفاده می‎کنند و تفاوت نسبت کربن به ازت (C:N) در ریشه‎زایی موثر می‎باشد و کاهش کربوهیدرات موجب کاهش ریشه‎زایی و کاهش نیتروژن تاثیر مثبتی روی ریشه‎زایی دارد (Grange and Loach, 1983). میزان کربوهیدرات ذخیره شده در شاخه‎ها با میزان سفت بودن شاخه‎ها مشخص می‎شود قلمه‎های نرم و قابل انعطاف دارای کربوهیدرات کم و قلمه‎های سفت و محکم دارای کربوهیدرات زیاد هستند و با خم کردن شاخه شکسته می‎شود. ساقه‎های نرم و آبدار که کربوهیدرات کم و نیترژن زیاد دارند بدون تولید ریشه و ساقه از بین می‎روند (Sachs et al., 1964).
1-3-1-10- شرایط فیزیولوژیکی پایه مادریشرایط فیزیولوژیکی پایه مادری، وابسته به نژاد (گونه، جنس) و همچنین به شرایط محیطی از جمله مواد غذایی، آب، گازکربنیک و دما بستگی دارد. گیاهان پایه مادری در صورتی که دارای کربوهیدرات زیاد و نیتروژن کم باشند ریشه‎زایی بیشتری خواهند داشت ولی شاخه‎های تولید شده روی آن ضعیف می‎باشد. در صورتی که کربوهیدرات کم و نیتروژن زیاد عکس عمل قبل صورت خواهد گرفت (Sachs et al., 1964). پژوهش‎ها نشان می‎دهد که رابطه پیچیده‎ای بین دما، فتوپریود و میزان اکسین وجود دارد. شدت نور، طول دوره نور و کیفیت نور در ریشه‎زایی قلمه‎ها تاثیرگذار است. پژوهش‎های موجود بیانگر این نکته است که گیاهان پایه مادری که دچار کمبود آب هستند ریشه‎زایی قلمه‎های آن کاهش پیدا می‎کند. دمای اطراف گیاه مادری 12- 27 درجه سانتی گراد نقش اندکی در آسانی ریشه‎زایی قلمه‎ها دارد (حکمتی، 1381).
1-3-1-11- تاثیر آناتومی ساختمان قلمه بر ریشه‎زاییبسیاری از محققان بر این باورند که درصد ریشه‎زایی قلمه‎ها و سایر عوامل تاثیر گذار در ریشه‎زایی این احتمال وجود دارد که مربوط به آناتومیک ساختمان قلمه باشد. اما این احتمال هم می‎دهند که عوامل بیشتر در سخت یا آسان ریشه‎زایی قلمه موثر است عوامل بیو شیمیایی می‎باشد (Hatzilazaroo et al., 2003). توسعه حلقه‎های پیوسته اسکلرانشیمی بین کورتکس و آوند چوبی، در خارج نقاط منشاء ریشه‎های نابجا که اغلب با رسیده شدن همراه است ممکن است تداوم یافته و مانعی تشریحی برای ریشه‎زایی تشکیل دهند، چنین حلقه‎ای با انواع قلمه‎های سخت ریشه زا همراه است، در حالی که مشخصه انواع قلمه‎های اسان ریشه‎زا این است که این لایه‎ها نا پیوسته بوده یا حلقه‎های اسکلرانشیمی از سلول‎های کمتری تشکیل شده است. هنگامی که یک حلقه از بافت چوبی در ساقه ممکن است به عنوان مانعی مکانیکی برای بیرون امدن ریشه عمل میکند حالت‎های استثنایی بسیاری وجود دارد که این مانع نمی تواند دلیل قطعی اولیه برای مشکل ریشه‎زایی باشد بلکه تیمار اکسین و ریشه‎زایی در زیر سیستم مه افشان موجب تشدید تقسیم و نمو سلول در کور تکس اوند چوبی و لایه زاینده می‎شود که این امر به شکست حلقه‎های اسکلرانشینی منجر میگردد (Long et al., 1950). ارقام سهل ریشه‎زای در سیستم اوندی یک رشته اسکلرانشیم دارند اما با وجود این سر اغازه‎های ریشه با رشد به طرف پایین و خروج از پایین قلمه ظاهر میشوند احتمال دارد ریشه‎زایی بیشتر با سر اغازه‎های ریشه در ارتباط باشد نه با محدودیت‎های مکانیکی حلقه‎های اسکلرانشیمی که جلو بیرون زدن ریشه را می‎گیرند (Davies et al., 1982 ; Sachs et al., 1964 ; White and Lovell, 1983). در بعضی گیاهان ریشه نا بجا اولیه از قبل تشکیل شده و در داخل ساقه وجود دارد و در بعضی دیگر تولید ریشه مراحلی را میگذراند که به ساختار اناتومیک ساقه بستگی دارد.حلقه اسکلرانشیم پیوسته‎ای که بین اوند ابکش و کورتکس ( خارج نقطه‎ای که منشا ظهور ریشه‎های نابجا است) وجود دارد ممکن است یک مانع داخلی برای ریشه‎زایی باشد (Hartman et al., 1990). در بعضی موارد ممکن است ضخامتی از بافتهای چوبی شده در ساقه‎ها به عنوان مانع مکانیکی برای خروج ریشه‎ها عمل کند. با وجود این استثناهایی وجود دارد و این مسئله نمی‎تواند علت اصلی در مشکل بودن ریشه‎زایی باشد. به طوری که شرایط مه پاش و تیمار اکسین به طور قابل ملاحظه‎ای موجب بزرگ شدن و تکثیر سلول‎های کامبیومی در قلمه شده و در نتیجه حلقه پیوسته اسکلرانشیمی شکسته می‎شود (Hartman et al., 1990).
1-3-1-12- تنظیم کننده‎های رشد گیاهی
یکی از تنظیم کننده‎های رشد گیاهی اکسین است. در 1930 و قبل از آن پژوهش‎هایی روی فیزیولوژی عمل اکسین صورت گرفت و اثبات شد که اکسین در فعالیت‎های مختلف گیاه، مثل رشد ساقه، تشکیل ریشه، جلوگیری از رشد جوانه جانبی، ریزش برگ‎ها و میوه ها، فعالیت سلول‎های کامبیومی و غیره نقش دارد (Hartman et al., 1990). لزوم اکسین طبیعی یا مصنوعی برای تشکیل ریشه‎های نا بجا در قلمه‎ها امروزه به خوبی پذیرفته شده و بارها مورد تائید قرار گرفته است. در واقع مشخص گردیده که تقسیم سلول‎های اولیه ریشه بستگی به اکسین داخلی و یا اکسینی که به طور مصنوعی داده می‎شود دارد (Hartman et al., 1990 ; Trancoso et al., 1984).
1-3-1-13- زمان تهیه قلمه در طول سالتعیین زمان مناسب جهت تهیه قلمه می‎تواند در بعضی موارد اثر زیادی در ریشه‎دار شدن قلمه‎ها داشته باشد. در صور امکان باید برای هر گیاه و حتی برای واریته‎های مختلف یک گونه، زمان مناسب جهت تهیه قلمه، به شرایط فیزیولوژی آن بستگی دارد، که باید از طریق آزمایش و تجربه مشخص گردد. قلمه نیمه خشبی بدون برگ به طور معمول در طی فصل خواب و قلمه نیمه خشبی برگ دار، در طی فصل‎های رشد فعال گیاه تهیه می‎شود. درختان همیشه سبز پهن برگ و باریک برگ در سال دو مرحله رشد رویشی فعال دارند و به همین دلیل در زمان‎های مختف بسته به این حرکت می‎توان از آنها قلمه تهیه کرد. در بعضی گونه‎ها مثل برگ نو در هر زمان از سال که قلمه تهیه شود میزان ریشه‎زایی خوب خواهد بود که این جزء استثنائات می‎باشد (Hartman et al., 1990).
1-3-1-14- سن قلمه‎ها و نقش آن در ریشه‎زایی
اغلب گیاهان با جوانه زدن بذر وارد مرحله رشد رویشی قوی می‎شوند و در اولین دوره توانایی تولید مثل و رشد زایشی را ندارند. در مرحله جوانی رشد رویشی سریع بوده و گیاه به اندازه‎ای میرسد که در بین اجتماع گیاهان برای قوی شدن به رقابت می‎پردازد، در مرحله جوانی رشد

Author:

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *