توليد، توليدمثل، يک، براي، Moina، آنتن

ا تغذيه کرده و دومين حلقه مهم شبکه غذايي را تشکيل ميدهند. زئوپلانکتونها از ميان فيتوپلانکتونها شنا کرده و از سلولهايي که به زوائد تغذيهاي آنها برخورد کنند، تغذيه خواهندکرد. اغلب زئوپلانکتونها در مصرف فيتوپلانکتونها بسيار انتخابي عمل ميکنند. از پلانکتونها در مصارف آبزيپروري بهعنوان غذاي زنده جهت تغذيه آبزيان استفاده ميگردد. از جمله آنها ميتوان به جلبکهاي تکسلولي Chlorella، Cyclotella، Dunaliella، Ceratium اشارهکرد که براي پرورش انواع زئوپلانکتونها مورد استفادهقرارميگيرند.]105،65،38[. همچنين Ceriodaphnia، Daphnia، Rotifera ، Copepoda، Ar–ia از جمله غذاهاي زنده زئوپلانکتونياند که بنابه گونه مورد نظر، نيازهاي غذايي و اندازه ماهيها و ميگوها جهت تغذيه بهعنوان غذاي زنده مورد استفاده قرارميگيرند]104[.
2-2- Cladocera (آنتنمنشعبها)کلادوسرا يا ککهاي آبي، سختپوستان کوچکي هستند (mm6-2/0) که عمدتاً در آبهاي شيرين زيست مينمايند و به همراه روتيفرها و کپهپودها بيشترين پلانکتونهاي جانوري آب شيرين را تشکيل ميدهند]102[. کاراپاس در کلادوسرها بزرگ و دوکفهاي است در نتيجه همه بدن به جز قسمت سري را ميپوشاند. دو چشم مرکب آنها در قسمت مياني به هم متصل شدهاست. آنها در طول زندگي خود داراي چشم ناپلوسي هستند، بدن اين بندپايان از دوطرف فشرده است. دومين آنتن آنها طويل شده و به عنوان اندام حرکتي براي شنا استفاده ميشود. ناحيه سينه کوتاه و تنها شامل 6-4 بند ولي ناحيه شکم فاقد زوائد ميباشد. اکثراً تغذيه صافيخواري داشته و از فيتوپلانکتونها تغذيه ميکنند. آنها ذرات غذايي را بوسيله زوائد، فيلتر ميکنند و سپس مورد استفاده قرار ميدهند. همچنين تعدادي از کلادوسرها شکارگر(گوشتخوار) هستند. کلادوسرها پارتنوژنز يا بکرزا بوده و در بيشتر اوقات سال از طريق توليدمثل غيرجنسي تکثيرمييابند. نرها به ندرت در جمعيت آنها ديده ميشوند. کاراپاس يک کيسه زايشي بوجود ميآورد که در آن جنينهاي حاصل از توليدمثل غيرجنسي تکوين مستقيم را طي ميکنند در زمستان (يا گاهي در تابستان) نرها نيز ظاهر ميشوند و توليدمثل جنسي رخ ميدهد و درنتيجه تخمهايي که در مقابل سرما مقاوم هستند، به وجود ميآيند و زمستان راطي ميکنند. اين تخمها در پوشش کيسه مانندي به نام افيپيوم قرارگرفته و در اغلب گونهها در بستر درياچه يا باطلاق رسوب ميکنند اما در برخي گونهها نظيرC. quadrangula افيپيومها در سطح آب شناور شده و پس از گذراندن شرايط سخت، مادههاي بکرزا را توليد ميکنند]102،51[.
2-2-1- خصوصيات مورفومتريک در تخم وجنين آنتنمنشعبهادامونت و همکاران در سال 1975 ميانگين طول و وزن تخم و جنين کلادوسرهاي مختلف را بر اساس جدول 2-1 ارائه کردند]30[.
جدول 2-1: ميانگين طول و وزن تخم و جنين کلادوسرهاي مختلف (دامونت و همکاران در سال 1975)گونه جنين تخم
طول برحسب ميکرون وزن بر حسب ميکروگرم طول برحسب ميکرون وزن بر حسب ميکروگرم
D. magna 603 62/7 372 8
D. pulex 452 75/2 297 4/2
C. quadrangula 194 39/0 162 35/0
C. reticulata 284 31/0 180 26/0
M. macrocopa 378 77/0 M. micrura 358 65/0 2-3- خانواده Daphnidae (Straus, 1820)اعضاي اين خانواده معمولاً داراي يک خار در انتهاي کاراپاس، ميباشند. همچنين وجود پنج زوج پا که اولين زوج در نرها مجهز به قلاب است. مادهها داراي يک کيسه زايشي در سطح پشتي خود هستند و افيپيومهاي توسعه يافتهاي توليد ميکنند که حاوي يک يا دو تخم مي باشد. اعضاي اين خانواده اکثراً ساکن آبهاي شيرين راکد هستند]25[.
اين موجودات به ترتيب اهميت از باکتريها، جلبکهاي تکسلولي، بقاياي مواد آلي و همچنين از مخمرها تغذيه ميکنند. در محيطهاي طبيعي هنگاميکه تعداد باکتريها در يک سانتيمترمکعب آب از يک ميليون کمتر نباشد، بسيار خوب زندگي ميکنند. تغذيه به شکل تصفيه کردن زيشناوران گياهي تکسلولي، باکتريها وذرات مواد غذايي موجود در محيط صورت ميگيرد. اين پديده در نتيجه سازوکار حرکات و ضربان منظم پاهاي سينهاي تحقق ميپذيرد. اگر تراکم زيشناوران گياهي تکسلولي بين يک تا دو ميليون در هر ميليليتر آب باشد، بهترين شرايط براي تغذيه دافنيها فراهم آمدهاست ]5[.
Daphnia longspina ناپايدارترين نوع آنتن منشعب است و در درجه حرارت 28-29 درجه سانتيگراد مرگش حتمي است. جنس Moina تحمل نوسان درجه حرارت را از 30-5 درجه سانتيگراد داراست و حتي در درجه حرارت (3-) درجه سانتيگراد از خود پايداري نشان ميدهد. مساعدترين دما 20-18 درجه سانتيگراد است. در ضمن، نزول اکسيژن محلول کمتر از 3 ميليگرم در ليتر سبب پايين آمدن کيفيت تخمها شده و بازده توليدمثل را کم ميکند ]5[.
2-3-1- چرخه زندگي
چرخه زندگي آنتنمنشعبها هر دو مراحل جنسي و غيرجنسي را دارد. در اغلب محيطها، جمعيتها تنها از مادهها تشکيل شدهاند، که به صورت غيرجنسي تکثير ميکنند. در شرايط بهينه گزارش شده که برخي آنتن منشعبها ميتواند در هر مرتبه بيش از 100 تخم و در هر 5/2 تا 3 روز يک مرتبه تخمريزي کند. يک ماده ميتواند 25 مرتبه در طول زندگي خود تخمريزي کند]57[. جنسMoina در 4 تا 7 روزگي و به تعداد 4 تا 23 نوزاد به ازاي هر مولد، تکثير ميکند. نوزادان هر 5/1 تا 2 روز توليد ميشوند و هر ماده 2 تا 6 مرتبه در طول زندگي خود توليدمثل ميکند]1[.
2-3-2- توليدمثلآنتنمنشعبها به دو طريق توليدمثل ميکنند. در شرايط مطلوب جنس ماده بهصورت مستقل نسبت به توليد تخم در جنين اقدامکرده و بهطريق بکرزايي بدون شرکت جنس نر به زاد و ولد خود ادامه ميدهد. در شرايط مساعد جنس نر بهکلي وجودندارد. روش دوم توليدمثل جنسي است که در شرايط نامساعد انجامميگيرد]5[. توليد تخمهاي نهانزي در شرايط سخت زيستي انجام ميشود در حالي که توليدمثل به روش پارتنوژنزيز در شرايط مطلوب زيستي رخ ميدهد. تخمها در فصل زمستان غيرفعال بوده و در ادامه سال زماني که دماي آب به اندازه کافي گرم ميشود، تفريخ ميشوند]11[.
در مواقع کمبود غذايي، کاهش اکسيژن محلول و تراکم زياد از حد، ابتدا جنس نر توليدشده و تخم نهانزي توليدميشود. اين تخمها بسيار مقاومبوده و ميتوانند سالها سالم باقيبمانند تا شرايط مساعد دوباره براي آنها فراهمشود. تخم D. magna در آب فرو ميرود و تخم D. pulex در سطح آب شناور ميماند. در شرايط مساعد، از تخمهاي افيپيوم فقط جنس ماده حاصل ميشود. در صورت استقرار تخم افيپيوم در آب و شرايط مساعد پوسته تخم مبادرت به مکش آب کرده و در اثر جذب آب و باز کردن پوسته، افيپيوم ترکيدهو نوزاد آنتن منشعب از تخم بيرونميآيد]5[..
C. quadrangula داراي تخم افيپيوم در بخش پشتي است. اين افيپيومها قابلييت شناوري بالايي داشته که کار جمعآوري آنها را از لايههاي سطح آب بسيار ساده ميکند. کميت و کيفيت غذا، دماي آب، pH و دوره نوري از جمله فاکتورهايي هستند که بر رشد و توليدمثل Ceriodaphnia تاثيرگذارند. در ارتباط با نقش pH آب به عنوان مثال بلانگر و چري در سال 1990 بيان کردند گونههايي که در محيطهاي قليايي زيست ميکنند هماوري کمتري نسبت به گونههايي که در محيطهاي طبيعي زيست ميکنند، دارند]13[. گوفن (1976) نشان داد که توليدمثل و ضريب رشد C. reticulata در دماي بالاي 22 درجه سانتيگراد کاهش مييابدکه دليل آن را افزايش ميزان تنفس و در نتيجه افزايش احتياجات انرژي دانستهاست]39[.
2-3-3- تخم نهانزيشرايط سخت محيطي در بين جمعيت دافنيها موجب ميشود تا نرها در جمعيت توليد شوند و روش توليدمثل جنسي انجام ميشود که نتيجه آن توليد تخم نهانزي است (شکل 2-1). محرک تغيير توليدمثل از غيرجنسي به جنسي در جمعيت دافنيا ماگنا عواملي مثل کمبود غذا، فقدان اکسيژن، تراکم بالاي جمعيت و ميزان کم کلسيم و شايد ديگر فلزات کمياب و مواد معدني است. علاوه بر اين، درجه حرارت کم و دوره نوري طولاني يا کوتاه، ميتواند سبب توليد تخم نهانزي شود ]57[. در مورد Moina، کاهش شديد و ناگهاني ميزان مصرف غذا که توسط کاهش سريع مقدار غذا به وجود ميآيد، سبب افزايش توليد تخم نهانزي ميشود. مادهها در حين پوستاندازي تخم نهانزي به طور کامل رشديافته را دفع ميکنند. يک بار لقاح ماده براي دو يا سه مرتبه توليد تخم نهانزي کفايت ميکند]1[.
تخم نهانزي سياه يا تيره رنگ، مستطيل شکل با گوشههاي گرد و طول حدود 2-1 ميليمتر است. آنها را ميتوان در کف يا سواحل استخرها پيدا کرد. تخم نهانزي را ميتوان در هواي خشک و در 5-1 درجه سانتيگراد نگهداري نمود. تخم نهانزي آنتن منشعب حتي بعد از انجماد قابليت حيات خود را حفظ ميکند، اما در ظاهر برخي گونههاي Moina نميتوانند انجماد را تحمل کنند. براي تخمگشايي تخم نهانزي آنتن منشعب بايد آنها را در آب با هوادهي در 22-18 درجه سانتيگراد قرار داد. تخمگشايي اغلب طي 7-4 روز رخ داده و مادههايي توليد ميشوند که شروع به توليدمثل غيرجنسي ميکنند. تخم نهانزي Moina در ظرف 4-2 روز در 29-20 درجهساگراد تخمگشايي ميشود]57[. براي اغلب کاربردهاي آبزيپروري غذا مناسب به منظور افزايش توليدمثل غيرجنسي مطلوب است، چون در توليدمثل جنسي نوزادان کمتري توليد ميشود]1[.
50184051988820ج
020000ج

33020109855290322059055
-492760302260ب
020000ب
2516505302260الف
020000الف

300482040830533020433705
205422546990د
020000د
4963160-3810ج
020000ج

163322085725
3766185108585ه
020000ه

118745182880شکل 2-1: تخمهای نهانزی متعلق به تعدادی از گونههای جنس Ceriodaphnia. (الف) Ceriodaphnia quadrangula، (ب) Camptocercus rectirostris، (ج) Ceriodaphnia laticaudata، (د) Ceriodaphnia reticulata، (ه) Ceriodaphnia pulchella.00شکل 2-1: تخمهای نهانزی متعلق به تعدادی از گونههای جنس Ceriodaphnia. (الف) Ceriodaphnia quadrangula، (ب) Camptocercus rectirostris، (ج) Ceriodaphnia laticaudata، (د) Ceriodaphnia reticulata، (ه) Ceriodaphnia pulchella.
2-3-4- ارزش غذايي
ميزان مواد مغذي آنتن منشعب به طور قابل توجهي به سن و نوع غذا بستگي دارد. با وجود اين متغيرها، ميزان پروتئين آنتن منشعب اغلب به طور ميانگين 50 درصد وزن خشک است. مقدار چربي براي بالغها و جوانها به طور قابل توجه متفاوت بوده و براي بالغها کل ميزان چربي 27-20 درصد وزن خشک و براي جوانها 6-4 درصد است]57[. گزارش شده است که Moina رشد کرده در شرايط طبيعي استخر داراي 70 درصد پروتئين، 5/16 درصد چربي و 5 درصد کربوهيدرات و 5/9 درصد خاکستر در وزن خشک است]78[. از طرف ديگر همچنين گزارش شده که Moina داراي 7/94 درصد آب، 9/3 درصد پروتئين، 54/0 درصد چربي، 67/0 درصد کربوهيدرات و 18/0 درصد خاکستر با مقدار انرژي 300 کيلوکالري بر کيلوگرم است]1[.
ترکيب اسيدهاي چرب غذا براي بقاء و رشد بچه ماهيان پرورشي، به صورت متراکم اهميت زيادي دارد. اسيدهاي چرب غير اشباع ω3 براي بسياري از گونههاي ماهي ضروري هستند. ترکيب اسيد چرب Moina پرورش يافته با مخمر نانوايي، کلرلا آب شيرين و مخمر ω3 (مخمر غني شده با روغن ماهي مرکب)، مقايسه شدهاست ]88[. Moina پرورش يافته با مخمر نانوايي حاوي مقدار زيادي اسيدهاي چرب مونواينوييک نظير n1: 16C و n1: 18C بود. Moina پرورش يافته با کلرلاي آب شيرين مقدار زيادي6-n2: 18C و 3-n3: 18C داشت. Moina تغذيه شده با مخمر امگا، حاوي غلظتهاي زياد اسيدهاي چرب اشباع نشده ω3 بود. آزمايشهايي نيز براي بهبود ارزش غذايي Moina به وسيله غنيسازي مستقيم با امولسيون اسيدهاي چرب اشباع نشده ω3 و ويتامينهاي محلول در چربي صورت گرفتهاست. لي هنگ (1983) خاطرنشان کرد که افزايش ميزان اسيد چرب در جيره Moina ، توليد را کاهش ميدهد ]78[.
2-3-5- تراکم جمعيتتراکم بالاي جمعيت آنتن منشعب موجب کاهش شديد توليدمثل آنها ميشود، اما اين مسئله در ظاهر درباره مويينا مشاهده نميشود. توليد تخم دافنيا ماگنا در تراکم پايين 30-25 عدد در ليتر به شدت کاهش پيدا ميکند ]57[. حداکثر تراکم پايدار آنتن منشعب در کشتها 500 عدد در ليتر گزارش شدهاست. در عين حال کشتهاي Moina بهطور معمول به تراکم 5000 ليتر رسيده و بنابراين براي کشت متراکم مناسبترند. مقايسه توليد کشتهايD. magna و M. macrocopa کوددهي شده با مخمر ونيترات آمونيوم، نشانداد که محصول متوسط روزانه Moina 110-106 گرم بر مترمکعب بود، که4-3 برابر توليد روزانه آنتن منشعب(40-25 گرم بر مترمکعب) است ]57[.
2-4- جنس Ceriodaphnia (Dana, 1853)تا کنون سيزده گونه از اين جنس در جهان گزارش شدهاست]25[.
تعدادي از گونههاي آن عبارتنداز:
C. reticulata (Jurine, 1820)
C. dubia (Richard, 1894)
C. megops (Sars, 1861)
C. laticaudata (Müller, 1867)
C. acanthine (Ross, 1897)
C. lacustris (Birge, 1893)
C. pulchella (Sars, 1862)
C. quadrangula (O. F. Müller, 1785 )
2-4-1- ريختشناسي Ceriodaphniaبدن C. quadrangula با يک پوسته سخت کروي که کاراپاس ناميدهميشود، پوشيدهشدهاست. بالسر و همکاران (1984) بيان کردند که C. quadrangula با ويژگيهايي از قبيل نداشتن روستروم، خار دمي و همچنين داشتن يک سينوس (تورفتگي) گردني ميتواند از کلادوسرهاي ديگر متمايز شود]11[. سر C. quadrangula به صورت زاويهدار و به سمت ناحيه شکمي و با يک چشم مرکب بزرگ تشکيل شدهاست. هر دو جنس (نر و ماده) C. quadrangula آنتن اوليه کوچک دارند. نرها از مادهها با داشتن زوائد قوي دراز روي آنتن اوليه متمايز ميشوند، در نرها همچنين ضمائم سينهاي اوليه قابل تشخيص است. اندازه C. quadrangula در جنس نر در حدود 5/0-7/0 و در جنس ماده در حدود 4/0-2/1 ميليمتر ميباشد]11[. مادهها يک فرورفتگي مثلثي شکل در ناحيه پشتي دارند که تخمها را در آن ذخيره ميکنند. پناک و همکاران (1978) بيان ميکردند که چنگال زير شکمي در بين گونههاي مختلف Ceriodaphnia کاربردهاي متفاوتي دارند، در C.quadrangula، 9-7 خار مخرجي بر روي اين چنگال قراردارد که از کاراپاس بيرونزدهاست]93[.
2-4-2- پراکنش Ceriodaphnia

Author:

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *