پایان نامه ها

اين، ريشه، خشکي، داراي، بلوط، يا

ن حوزه با Q. infectoria Olivier يا Q. brantii Lindl يا با هر دو مخلوط ميگردد. اما زاگرس جنوبي که داراي اقليم خشکتري نسبت به زاگرس شمالي است، رويشگاه ويژه گونه Q. brantii است (جزيرهاي و ابراهيمي رستاقي، 1382).
1-2-5- جنس بلوط
جنس بلوط (Quercus L.) از مهمترين جنسهاي تيرهي راش (Fagaceae) به شمار ميآيد که گونههاي مختلف آن سطوح وسيعي را در جنگلهاي هيرکاني، ارسباران و زاگرس پوشش ميدهند (پناهي، 1390). تنوع قابل ملاحظه و کارکردهاي متعدد گونههاي بلوط، ارزش آنها را دو چندان مينمايد. قابليت سازگاري زياد با شرايط مختلف رويشگاهي، امکان تکثير با هر دو روش تجديد حيات جنسي (توليد بذر) و غير جنسي (توليد جست)، مقاومت زياد در برابر آفات و امراض، توليد محصولات غير چوبي متنوع از جمله مزاياي درختان بلوط ميباشند (ديوان فر، 1361 و طباطبايي و قصرياني، 1371؛ ثابتي، 1373؛ فتاحي، 1373؛ پورهاشمي، 1382؛ جزيرهاي و ابراهيمي رستاقي، 1382؛ صادقي و همکاران، 1388؛ پناهي، 1390؛ هيورد و استون، 2005). در برخي مناطق جنگلي ايران همانند زاگرس ميتوان رمز بقاء و پايداري اکوسيستمهاي جنگلي را مرهون وجود گونههاي مختلف بلوط در اين جنگلها دانست، به طوري که انعطافپذيري زياد و نرمش اکولوژيکي مطلوب بلوطها توانسته طي ساليان و قرنهاي گذشته، فشارهاي مختلف وارده بر اين جنگلها را تحمل نموده و به نوعي با آنها سازگار شده است (پناهي، 1386)
خانواده راش يا پياله داران از شاخهي نهاندانگان دو لپهاي بوده و داراي 9 جنس در سراسر دنيا ميباشد (بورگارت، 1999). جنسهاي اين خانواده عبارتند از:
Castanea L., Castanopsis Spach., Chrysolepis Hjelmqvist, Colombobalanus Nixon & Crepet, Fagus L., Formanodendron Nixon & Crepet, Lithocarpus, Blume, Quercus L., Trigonobalanus Forman.
اين خانواده در ايران داراي سه جنس به نامهاي راش، بلوط و شاه بلوط ميباشد. جنس بلوط يکي از متنوعترين گروهها از درختان مناطق معتدله است که با بيش از 500 گونه در نواحي معتدله و نيمه حاره يافت ميشود. اين جنس به واسطه داشتن کاسه، ميوه بدون شکاف و وجود فقط يک ميوه داخل آن از دو جنس ديگر متمايز ميگردد (مظفريان، 1383). آرايش برگها بر روي شاخه در بلوط به صورت مارپيچي يا حلزوني ميباشد و در گونههاي زيادي داراي لوب در حاشيه است. اما در بعضي گونهها به صورت دندانهاي و يا داراي برگهاي کامل با يک حاشيه صاف يافت ميشود. گلها تک جنسي ميباشد و يک درخت ممکن است تنها داراي گلهاي ماده يا گلهاي نر و يا داراي هر دو گل نر و ماده نيز باشد. گلها در بهار تشکيل ميشوند. خوشههاي گل نر، استوانهاي باريک است و باد گردهافشان و بدون گلبرگ ميباشند. ميوهي بلوط فندقه است که اين ميوهها داراي 1 تا 6 سانتي متر طول و 8/0 تا 4 سانتيمتر پهنا هستند. اين ميوهها بسته به نوع ميوه بين 6 تا 24 ماه رسيده ميشوند و داخل يک ساختار فنجاني شکل قرار دارند که کوپول ناميده ميشود.
سه گونه بلوط موجود در جنگلهاي زاگرس از نظر ويژگيهاي گياهشناسي، شرايط اکولوژيک، ويژگيهاي جنگلشناسي، فرم پرورشي و ريخت شناسي تفاوتهايي با يکديگر دارند. گونهي بلوط ايراني Q. brantii Lindl نسبت به ساير گونههاي بلوط از انعطاف پذيري اکولوژيکي بيشتري برخوردار است، بطوريکه در خاکهاي مختلف با منشا تشکيلاتي آهکي و PH قليايي فاقد آبشويي، آهک و رس استقرار مييابد و در شرايط مختلف فيزيوگرافي به راحتي مستقر ميشود و دامنه پراکنش آن مانند ساير گونهها محدوديت زيادي ندارد. اين گونه نيازهاي رطوبتي آن کم بوده به طوري که در خاکهاي خشک نيز سازگار ميشود. داراي برگهاي بسيار پهني ميباشد. همچنين کرکهاي فراوان سطح زيرين برگها اين گونه جاذب گرد وغبار هوا بوده و به تصفيه جو کمک شاياني مينمايد. اين گونه در برابر آفات و امراض مقاومت بالايي داشته و به دليل سيستم ريشه دواني عميق و گسترده، در برابر بادهاي شديد مقاوم است (پورهاشمي، 1382). برگها يکنواخت و تخم مرغي شکل با حاشيه دندانهدار ميباشد، کرکهاي ستارهاي و انبوه روي برگ و کرکهاي نرم و خزي زرد رنگ پشت آنرا فرا گرفته است. روزنهها بيضوي شکل و هم سطح برگ هستند و سلولهاي محافظ آنها کمي برجسته بوده و حاشيه آنها توسط موم پوشانده شده، ولي حفره روزنه قابل مشاهده است (پناهي، 1390). به صورت فرم دانه زاد، شاخه زاد و آميخته با هم يافت ميشوند. اين گونه در شرايط جنگلي داراي تاج سبک و متقارن ميباشد، تنه درخت با فرم دانهزاد و واقع در تودههاي انبوه، نسبتا صاف و مستقيم و تا ارتفاع 6 متر بدون شاخه ميباشد. ارتفاع اين درخت به 20 متر نيز ميرسد و قطر آن تا 140 سانتيمتر گزارش شده است.
گونه ويول Q. libani Olivier از نيازهاي اکولوژيکي بيشتري نسبت به دو گونه برودار و دارمازو برخوردار است و در خاکهايي که شرايط تغذيهاي مناسبتري دارند، پراکنش دارند. رويشگاه اصلي اين گونه خاکهاي نيمه عميق تا عميق ميباشد. سيستم ريشهاي عميق دارند و مقاومت آن در برابر بادهاي سنگين و طوفان زياد ميباشد. اين گونه درشتترين بذر را در بين بلوطهاي بومي ايران توليد مينمايد. داراي برگهاي مستطيلي تا تخممرغي يا سرنيزهاي هستند. قاعده برگها گرد يا قلبي شکل و برگها 6 تا 15 سانتي متر طول دارند. عرض برگ 2 تا 6 سانتيمتر ميباشد. سطح رويي برگ فاقد کرک و سطح زيرين آن کرکدار و در بعضي مواقع بدون کرک است. برگها دندانهدار و دندانهها کوتاه و باريکاند. رگبرگها در طرفين برگ موازي همديگرند. روزنهها تقريبا همسطح برگ و بيضوي شکل هستند، سلولهاي محافظ بعضي از روزنهها کمي برجستهاند. موم لايهاي نرم حاشيه روزنهها را کاملا پوشانده و فقط حفره روزنهها قابل مشاهده است (پناهي، 1390). اين گونه داراي تاج گسترده و نامتقارن ميباشد. تنه آن در جواني صاف و بدون شيار و به رنگ قهوهاي و در سنين بالا شياردار و به رنگ خاکستري در ميآيد. طول تنه غالبا کوتاه و از ارتفاع حدودا 2 متري شاخههاي اصلي از آن منشعب ميگردد.
گونهي دارمازو Q. infectoria Olivier از نظر نيازهاي اکولوژيک حدواسط دو گونهي برودار و ويول است. به دليل لوبدار بودن حاشيه برگها زيبايي خاصي داشته و رنگ سبز پررنگ و براق برگهاي آن بعلاوه ميوههاي کشيده و نسبتا سبک آن، از جمله ويژگيهاي زيباشناختي اين گونه به شمار ميرود (پناهي، 1388). داراي برگهاي چرمي و واژ تخممرغي کشيده با قاعدهي گرد يا قلبي نامتقارن ميباشد، روي برگ صاف و براق و پشت آن کرکدار است. روزنهها برجسته و حاشيه آنها کاملا توسط موم پوشانده شده، اما حفره روزنه قابل مشاهده است (پناهي، 1390). تاج اين گونه پهن گرد و کشيده است و پوست تنهي آن در جواني صاف و در سنين بالا ترک خورده، شياردار و به رنگ خاکستري درميآيد. ارتفاع متوسط اين گونه 10 متر ميباشد و گاهي به 18 متر نيز ميرسد (جزيرهاي و ابراهيمي رستاقي، 1382).
1-2-6- اثر تنش خشکي بر روي خصوصيات مورفولوژيکي درختان
تأثير خشکي بر روي کيفيت و کميت محصول بسيار عميق است. تنش خشکي باعث تغييرات آناتوميکي و مورفولوژيکي درگياهان شده و در نتيجه رشد و بهره وري را کاهش ميدهد، و منجر به برخي سازگاريها نسبت به تنش خشکي ميشود که ميتواند در ميان گونههاي مختلف اختلاف داشته باشد (لويت، 1980). اختلافات مورفولوژيکي در بين گونههاي مختلف در سازگاري آنها به محيطهاي گوناگون کمک ميکند (بزاز، 1979 ؛ چاپين، 1980). بنابراين در هر محيطي گياهان با مورفولوژي و اندازههاي متفاوت وجود دارند و اين حالت در اکوسيستمهاي مديترانههاي و خشک بيشتر ديده ميشود (کومرو، 1981). مشخصات مرفولوژيکي اندامهاي برگ، ريشه، ساقه و اندازه بذر ممکن است زندهماني گياه را در محيطهاي تنشزا تحت تأثير قرار دهد (ريچ و همکاران،1992). همچنين مطالعات نشان ميدهد که هر چه گياه تغييرپذيري و انعطاف مرفولوژيک و فيزيولوژيک بالاتري داشته باشد، مقاومتش به تنش بيشتر است، يعني بعد از تنش زودتر ميتواند به حالت طبيعي خود برگردد و در حالت تنش نيز کمتر تغيير مييابد (والادارس و همکاران، 2002). بنابراين از آن جايي که خشکي روي خصوصيات مورفولوژي برگ (آبرامز، 1990 ، کورو، 2006 ؛ مزوروس، 2008 و نظري 2012)، ميزان بيوماس (فورت، 1997 ؛ رويو، 2001 ؛ گيگر و توماس، 2002 ؛ پولوس، 2007 و نظري 2012)، ارتفاع نهال (رويو، 2001)، رشد و زندهماني (ژانگ، 2005 ؛کورو، 2006) و نسبت ريشه به ساقه (باچرالد، 1986 ؛ وانگ ،2003 ؛ سالوادور، 2004 ؛ بارگالي و تيواري، 2004 ؛ گروزونگ و همکاران، 2008 ؛ سوسيلوتو و برنينگر، 2007 ؛ نظري، 2012) تاثير ميگذارد، گونههاي حساس و مقاوم به خشکي را ميتوان حتي‌الامکان با کمک اين صفات از يکديگر تشخيص داد. شناخت اين خصوصيات و مطالعه هرچه بيشتر روي آنها مي‌تواند ما را در تشخيص مقاومترين گونه به خشکي راهنمايي کند.
1-2-6-1-تعداد برگ
تنش خشکي نه تنها اندازه برگ را محدود ميکند بلکه همچنين باعث محدوديت در تعداد برگ نيز ميشود (تايز و زايگر، 2002). ريزش برگ يا توليد برگ کمتر، يکي از واکنش هاي سازگاري است و مکانيسم متداولي براي بقاء گياهان در مواجهه با تنش خشکي ميباشد (زهراوي، 1378). هر چند که ريزش برگ ممکن است اتلاف تعرقي آب برگ را کاهش دهد ولي ميتواند ظرفيت فتوسنتزي را نيز کاهش دهد (دامسين و رامبال، 1995).
فيشر و ترنر (1987) گياهان را از نظر تاثير تنش خشکي در ريزش برگها به دو دسته تقسيم نمودند:
الف – گياهان تابع خشکي: اين گياهان فعاليت فتوسنتزي خود را طي دوره تنش خشکي متوقف ميکنند. گياهان يک ساله و گياهان دايمي که داراي خزان در موقع خشکي هستند از اين جمله اند.
ب – گياهان فعال به خشکي: اين گياهان فعاليت فتوسنتزي خود را طي دوره تنش خشکي حفظ مينمايند. گياهان دايمي هميشه سبز چوبي و گياهان CAM از اين جملهاند.
در واقع بلوطها داراي يک سري صفات مرفولوژيک در برگ هستند که آنها را در مکانهاي باز، شدت نور بالا يا خشک سازگار ميکند (آبرامز، 1986). برگهاي گونههاي مختلف بلوط داراي مشخصات مرفولوژيکي و آناتومي مختلفي هستند که توانايي آنها را در برابر خشکي بهبود ميبخشد (گوردن و همکاران، 1989). همچنين در اثر تنش کمبود آب نسبت قند محلول به نشاسته افزايش مييابد و از آنجايي که نشاسته به عنوان مادهاي براي رشد محسوب ميشود، توسعه برگ کاهش پيدا ميکند و يا حتي متوقف ميشود (ديکسون و توملينسون، 1996). بهطوريکه مشخصاتي مثل کاهش اندازه برگ، افزايش ضخامت برگ، افزايش ضخامت کوتيکول، افزايش تراکم روزنهاي، کاهش اندازه روزنهها و کاهش تعداد برگها (گوردن و همکاران، 1986) همگي عکسالعملهايي هستند که مقاومت به خشکي را افزايش داده و با کاهش حرارت بالاي برگ و آسيبهاي فتوشيميايي و کمک به نگهداشتن حداقل ميزان فتوسنتز طي استرسهاي آبي گونه بلوط را حفظ ميکنند (آبرامز و همکاران، 1994).
1-2-6-2- رشد ريشه و ساقه
وقتي در طي استرسهاي آبي رشد برگ کم ميشود، انرژي در برگ (relative sink strength) کاهش مييابد و اين امر باعث انتقال جذب به قسمتهاي پاييني گياه از جمله ريشه و ساقه ميشود، بنابراين رشد ريشه افزايش و نسبت ساقه به ريشه کاهش مييابد که اين ميتواند پاسخي عمومي در برابر استرس آبي باشد (ديکسون و همکاران، 1996). برخي ويژگيهاي گياهان مانند نسبت ريشه به ساقه، تراکم بيشتر طول ريشه، نفوذ عميقتر ريشه در خاک و تراکم بيشتر ريشههاي نازک باعث جذب بهتر آب و موادغذايي در تنش خشکي ميشود (بوت، 1989). وقتي هر يک از فاکتورهاي رشد محدودکننده باشد، آب و مواد غذايي در ريشهها حفظ ميشود و در نتيجه نسبت ريشه به ساقه افزايش مييابد. نسبت ريشه به ساقه بهترين شاخص براي پتانسيل زندهماني نهال در مناطق خشک است (تامپسون، 1985). نهالهايي با سيستم ريشه بزرگتر، آب بيشتري را جذب ميکنند (کارلسون و لسترن، 1987). کمبودهاي ملايم آب رشد ريشه را تحت تأثير قرار ميدهد و بنابراين نسبت بيوماس ريشه به ساقه توسط يک تعادل عملکردي بين جذب آب توسط ريشه و فتوسنتز توسط ساقه تعيين ميشود، بهعبارت ديگر يک ساقه تا زماني رشد ميکند که جذب آب توسط ريشه براي رشد بيشتر آن محدود کننده شود و برعکس ريشه تا زماني رشد ميکند که تقاضا براي مواد فتوسنتزي ساقه با توليد آن مواد برابر نباشد و کاهش آب اين تعادل عملکردي را تغيير ميدهد. اين عوامل باعث رشد ترجيحي ريشه به اعماق خاک مرطوب ميشود و در نتيجه نسبت ريشه به ساقه در شرايط کمبود آب افزايش مييابد (تايز و زايگر، 2002).
الگوي مطلوب رشد ريشه بستگي به ترکيبي از توزيع بارندگي در طول سال، عمق خاک، خصوصيات فيزيکي خاک (بافت و ظرفيت نگهداري آب) و تقاضاي آب اندامهاي هوايي در يک محصول در حال رشد و رقابت بين گياهي دارد. بسياري از ويژگيهاي ريشه جذب آب را تحت تأثير قرار ميدهند که شامل وزن کل، توزيع عمومي، حداکثر عمق جستجوکننده، انشعابات، قطر تارهاي کشنده و احتمالا ايجاد گره به وسيله ميکوريزاي همزيست ميباشد (کافي و دامغاني، 1386). بسياري از گونههاي گياهي به وسيله افزايش سهم اسموليتها اختصاص يافته به رشد ريشه و بنابراين افزايش نسبت ريشه به اندامهاي هوايي و حجم آب قابل دسترس براي گياه به خشکي پاسخ ميدهند (پيتکاريان و گريس، 1982). بهطورکلي بلوطها داراي ريشههاي عميقي هستند و گونههاي بردبار به خشکي نسبت به گونههاي ديگر در شرايط تنش ميباشند و طول ريشه خود را به ازاي هر واحد سطح برگ بيشتر افزايش ميدهند. ريشهدواني زياد و عميق از پاسخهاي سازگاري بلوطها در برابر تنش کمآبي است (پالاردي و رودز، 1993) و نهالهاي بلوط قبل از اينکه در معرض تابستانهايي با خشکي شديد قرار بگيرند سيستم ريشهاي خود را گسترش ميدهند (متي و همکاران، 1996؛ متزنر و همکاران، 2003).
1-2-6-3- بيوماس
کمبود آب عموما توليد ماده خشک را در کليه اندام‌هاي گياه کاهش مي‌دهد (بارله و همکاران، 2006؛ رويو و همکاران، 2001). افزايش بيوماس خشک در تنشهاي



قیمت: 11200 تومان

متن کامل پایان نامه ها در 40y.ir

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *