پاسخ¬های رویشی، فیزیولوژیکی و ژنتیکی دو گونه بلوط زاگرس93(Q.brantii و Q. libania)تحت تنش خشکی

رسالهی حاضر، حاصل پژوهش‌های نگارنده در دوره‌ی کارشناسی ارشد رشته‌ی منابع طبیعی گرایش جنگلداری است که در مهرماه 1391 در دانشکده‌ی کشاورزی دانشگاه یاسوج به راهنمایی سرکار خانم رقیه ذوالفقاری و مشاوره‌ی جناب آقای دکتر پیام فیاض و جناب آقای دکتر مسعود دهداری از آن دفاع شده است و کلیه‌ی حقوق مادی و معنوی آن متعلق به دانشگاه یاسوج است.

دانشکده‌ی کشاورزی
گروه جنگلداری
پایان نامه‌ی کارشناسی ارشد رشته‌ی جنگلداری
پاسخهای رویشی، فیزیولوژیکی و ژنتیکی دو گونه بلوط زاگرس(Q.brantii و Q. libania)تحت تنش خشکی
استاد راهنما:
دکتر رقیه ذوالفقاری
استاد مشاور:
دکتر پیام فیاض
دکتر مسعود دهداری
پژوهشگر:
مریم سیسختنژاد
مهرماه 1393

تقدیم به:

همسر مهربانم که مسیح وار با صبرش در تمامی لحظات رفیق راهم بود و تقدیم به گل نازم ویوناکه کودکی گمشده ام را در چهره معصومش پیدا کردم

سپاسگزاری:
سپاس ایزد منان را که توفیق فراگیری علم را به من عطا فرمود و من را در کوران مشکلات و سختی‌ها یاری نمود، تا این رساله را با موفقیت به پایان برسانم.
در طول دوران تحصیلی و تهیه این رساله از راهنماییها و مساعدت‌‌های اساتید و سروران عزیزی بهره ‌برده‌ام که در اینجا لازم است از همه ایشان مراتب سپاس قلبی و تشکر خالصانه خود را داشته باشم.
از استاد ارجمند و مهربانم سرکار خانم دکتر رقیه ذوالفقاری که مسئولیت استاد راهنمای این رساله را به عهده گرفتند و همچنین جناب آقای دکتر پیام فیاض و جناب آقای دکتر مسعود دهداری که مسئولیت استاد مشاور این پایان نامه را عهده دار بودند وبا حوصله‌ی بسیار و باریک بینی ژرف، من را در این رساله یاری کردند و نیز کلیه اساتید محترم گروه جناب آقای دکتر علیرضا صالحی و جناب آقای دکتر سهراب الوانینژاد که در این دوره در خدمت ایشان بودم، صمیمانه تشکر مینمایم و برای آنها سلامتی و توفیقات روز افزون در خدمات علمی و فرهنگی و آموزشی آرزو می‌کنم. همچنین از استاد محترم جناب آقای دکتر سهراب الوانی نژاد که زحمت داوری این رساله را به عهده گرفتند، صمیمانه قدردانی می نمایم.

نام: مریم نام خانوادگی:سیسختنژاد
مقطع تحصیلی: کارشناسی ارشد رشته و گرایش: جنگلداری
استاد راهنما: دکتر رقیه ذوالفقاری تاریخ دفاع: 15/07/1393

پاسخهای رویشی، فیزیولوژیکی و ژنتیکی دو گونه بلوط زاگرس
(Q. brantii و Q. libania) تحت تنش خشکی
چکیده
جنگلهای زاگرس حدود40 درصد از کل جنگلهای ایران را به خود اختصاص داده اند و بیشترین تأثیر را در تأمین آب، حفظ خاک، تعدیل آب و هوا و تعادل اقتصادی- اجتماعی در کل کشور دارند. این جنگلها به علت دارا بودن اقلیم مدیترانهای دارای فصل خشک طولانی در طی دورهی رویش گیاهی در طول سال بوده، و مقدار آب در دسترس در این جنگلها یک فاکتور محدود کنندهی اولیه در تجدید حیات گونههای این مناطق میباشد. تنشهای غیر زیستی مانند خشکسالی پدیدههای مهمی هستند و بر روی سلامت، بهرهوری و تناسب جنگلهای ما اثر گذار میباشند، بنابراین نیازمند به درک ژنومی و اکوفیزیولوژیکی پاسخ درختان جنگلی به تغییر شرایط آب و هوایی میباشد. با استفاده از مطالعات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و مولکولی، میتوانیم روشهای اصلاحی مختلفی که برای مقاومت به خشکی وجود دارند را شناسایی کنیم. در این آزمایش، بذور سه گونه بلوط مورد مطالعه (Q. brantii، Q.libania و Q.infectoria) در داخل گلدان پلاستیکی در فضای آزاد کاشته شدند (هرگلدان حاوی 2-1 بذر). نهالهای گونه Q.infectoria به علت سبز نشدن در این آزمایش لحاظ نگردید. جهت اعمال تنش نهالها به فضای گلخانه منتقل شدند و نهالهای سالم از هر گونه به 4 دسته تیمار کنترل و تنش کمبود آب در سه سطح تقسیم شدند. نهالهای در نظر گرفته شده برای تنش کمبود آب آبیاری نشدند تا به ظرفیت مزرعهای مورد نظر (70٪، 50٪ و 30٪ ظرفیت مزرعهای) رسیدند، ولی نهالهای کنترل هر روز آبیاری گردیدند تا محتوی آب خاک گلدانها در حدود 100٪ ظرفیت مزرعهای نگه داشته شود. پس از برداشت نهالها، پارامترهای رویشی و مورفولوژی (ارتفاع نهال، طول ریشه، وزن برگ و ساقه و ریشه، تعداد کل برگ، نسبت برگ سبز به کل برگ، بیوماس، نسبت ریشه به ساقه، وزن خشک برگ، ریشه و ساقه) و پارامترهای فیزیولوژی (محتوی نسبی آب برگ و ساقه و ریشه (RWC)، نرخ نشت الکترولیت (EL)، عملکرد فتوسیستم II و تبادلات گازی) اندازهگیری شدند و در نهایت استخراج RNA از نمونههای فریز شده برگ و ریشه انجام گرفت. نتایج این مطالعه نشان داد که تنش خشکی تاثیرات منفی بر پارامترهای رویشی، مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی بلوط داشت، به طوری که اکثر پارامترهای رویشی و فیزیولوژیکی کاهش یافت اما نرخ نشت الکترولیت اندامها افزایش یافت. بر اساس نتایج بدست آمده از جذب عنصر تنش خشکی باعث افزایش میزان پتاسیم در ریشه و ساقه گردید. همچنین نتایج نشان داد که میزان شاخص تحمل نیز در گونه بلوط ایرانی در تمام پارامترهای مورد مطالعه به جز وزن تر و خشک برگ بیشتر از گونه ویول میباشد. در این مطالعه گونه بلوط ایرانی نسبت به گونه ویول با جذب سدیم کمتر برگ و در نتیجه نسبت سدیم به پتاسیم کمتر و نیز کاهش تعداد برگ توانست تحمل بهتری را از خود نشان دهد. پارامترهای مربوط به تبادلات گازی نشان داد که تیمار تنش کمبود آب سبب کاهش معنیداری در هدایت روزنهای، فتوسنتز، هدایت مزوفیلی و دیاکسیدکربن زیر روزنهای به محیطی و تعرق شد. همچنین گونه ویول فتوسنتز، کارایی مصرف آب و تعرق بیشتری نسبت به بلوط ایرانی داشت. به طور کلی میتوان نتیجهگیری کرد که در هر دو گونه محدودیت روزنهای و غیر روزنهای باعث کاهش فتوسنتز گردید. همچنین گونه بلوط ایرانی به دلیل داشتن کارایی مصرف آب کمتر و کاهش بیشتر درصد تغییرات پارامترهای گازی نسبت به گونه ویول از مکانیسم اجتناب از خشکی در زمان تنش بهره میجوید. اما در مورد مطالعات مولکولی عمل استخراج RNA صورت گرفت مرحله run کردن نمونه نیز انجام شد ولی در مرحله الکتروفورز به علت مشاهده نشدن نوارهای مربوط بهRNA مطالعات مولکولی موفقیتآمیز نبود.
واژههای کلیدی: اظهار ژن، عناصر، تبادلات گازی و نشانگر مولکولی.

فهرست مطالب
عنوان صفحه
فصل اول
1-1- مقدمه و هدف2
1-2-کلیات3
1-2-1- نقش آب در اعمال گیاهان3
1-2-2- تنش4
1-2-3- تنش خشکی5
1-2-4- جنگلهای زاگرس6
1-2-5- بلوط8
1-2-6- اثر تنش خشکی بر خصوصیات مورفولوژیکی درختان9
1-2-6-1- تعداد برگ10
1-2-6-2- رشد ریشه و ساقه11
1-2-6-3- بیوماس12
1-2-7- پارامترهای فیزیولوژیک و تاثیر تنش خشکی بر روی آنها12
1-2-7-1- محتوای نسبی آب13
1-2-7-2- عملکرد فتوسیستم ∏14
1-2-7-3- نرخ نشت الکترولیت14
1-2-7-4- تبادلات گازی15
1-2-7-5- فتوسنتز16
1-2-7-6- تعرق16
1-2-7-7- هدایت روزنهای17
1-2-7-8- عناصر غذایی17
1-2-7-8-1- نقش فسفر18
1-2-7-8-2- نقش پتاسیم18
1-2-7-8-3- نقش سدیم19
1-2-7-8-4- نسبت سدیم به پتاسیم 20
1-2-8- نشانگر مولکولی20
1-2-8-1- نشانگر مولکولیAFLP23
1-2-9- واکنش زنجیرهای پلیمراز PCR)) 25
1-2-10- بیان ژن26
1-2-10-1- مراحل مختلف بیان ژن27
1-2-11- واکنش نسخهبرداری معکوس (RT)28
1-2-11-1- PCR همراه با نسخهبرداری معکوس (RT-PCR28

فصل دوم: مروری بر مطالعات انجام شده
2-1- ویژگیهای مورفولوژیک و رویشی30
2-2- ویژگیهای فیزیولوژیکی31
2-2-1- محتوای نسبی آب31
2-2-2- عملکرد فتوسیستم ∏32
2-2-3- نشت الکترولیت34
2-2-4- فتوسنتز و هدایت روزنهای34
2-3- جذب عناصر35
2-4- شناسایی ژنهای مرتبط به خشکی با استفاده از cDNA- AFLP36
فصل سوم: مواد و روشها
3-1- نحوه جمع آوری و کاشت بذر گونههای مورد مطالعه40
3-2- روش اعمال تنش کمبود آب و برداشت نهالها40
3-3- اندازه گیری پارامترهای مورفولوژیکی و رویشی41
3-4- اندازهگیری پارامترهای فیزیولوژیک42
3-4-1- اندازهگیری محتوای نسبی آب42
3-4-2- اندازه گیری عملکرد فتوسیستم ∏42
3-4-3- اندازهگیری نرخ نشت الکترولیت42
3-4-4- اندازهگیری تبادلات گازی44
3-4- 5- اندازهگیری سدیم و پتاسیم قابل جذب توسط گیاه44
3- 5- مطالعات مولکولی46
3- 5- 1- استخراج RNA46
3- 5-2- تهیه ژل آگارز- (یک درصد)47
3-5-3- تهیه loding day47
3- 5-4- تهیه MOPS [1X] (محلول تانک)48
3- 6- تجزیه و تحلیل دادهها48
3-6-1- اندازهگیری شاخص تحمل (STI)49
فصل چهارم: نتایج و بحث
4-1- نتایج وبحث پارامترهای رویشی50
4-2- نتایج و بحث پارامترهای فیزیولوژیک53
4-3- نتایج و بحث جذب عنصر55
4-4- نتایج و بحث شاخص تحمل59
4-5- نتایج و بحث فتوسنتز.. 60
4-6- نتایج و بحث همبستگی تبادلات گازی63
4-7- نتیجهگیری کلی و پیشنهادات67
4-7-1- نتیجهگیری کلی68
4-7-2- پیشنهادات69
منابع و مآخذ70
پیوست87

فهرست جدولها
عنوان صفحه
جدول 1-1- مهمترین نشانگرهای dna با مزایا و محاسن آنها23
جدول 4-1- نتایج تجزیه واریانس (میانگین مربعات) صفات رویشی و مورفولوژیک مورد بررسی51
جدول 4-2- مقایسه میانگین صفات رویشی و مرفولوژیک مورد بررسی در دو گونه مورد مطالعه51
جدول4-3- مقایسه میانگین صفات رویشی و مرفولوژیک مورد بررسی در تیمارهای آبی مختلف52
جدول4-4- نتایج تجزیه واریانس (میانگین مربعات) صفات فیزیولوژیکی مورد مطالعه53
جدول4-5- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیکی در دو گونه مورد مطالعه53
جدول4-6- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیکی در تیمارهای آبی مختلف54
جدول4-7- نتایج تجزیه واریانس(مقایسه میانگین) جذب عنصر…58
جدول4-8- مقایسه میانگین جذب عنصر در دو گونه مورد مطالعه56
جدول4-9- مقایسه میانگین جذب عنصردرتیمارهای آبی مختلف56
جدول4-10- شاخص تحمل به تنش (STI) در دو گونه مورد مطالعه59
جدول4-11- نتایج تجزیه واریانس (میانگین مربعات) صفات مورد مطالعه………………………………………………………………………61
جدول 4-12- مقایسه میانگین صفات مورد بررسی در دو گونه مورد مطالعه…………………………………………………………………..61
جدول 4-13- مقایسه میانگین صفات مورد بررسی در زمانهای مختلف…………………………………………………………………………62
جدول 4-14- مقایسه میانگین صفات مورد بررسی در تیمارهای آبی مختلف………………………………………………………………….62
جدول 4- 15- نتایج همبستگی پارامترهای تبادلات گازی در گونه ویول………………………………………………………………………63
جدول 4-16- نتایج همبستگی پارامترهای تبادلات گازی در گونه بلوط ایرانی……………………………………………………………….64

فهرست شکلها
عنوان صفحه
شکل1-1- واکنش زنجیرهای پلیمراز26
شکل 1-2- رونویسی27
شکل1-3- پردازش27
شکل 1-4- ترجمه28
شکل 1-5- نسخه برداری معکوس29
شکل 4-1- بر همکنش گونه و تنش خشکی برای صفت پتاسم برگ57
شکل4-2- بر همکنش گونه و تنش خشکی برای صفت سدیم برگ57
شکل4-3- بر همکنش گونه و تنش خشکی برای صفت سدیم ریشه58
شکل 4-4- بر همکنش گونه و تنش خشکی برای صفت نسبت سدیم به پتاسیم برگ58
شکل 4-5- بر همکنش گونه و تنش خشکی برای صفت نسبت سدیم به پتاسیم ساقه58
شکل4-6- تصویر ژل بارگذاری شده…………………………………………………………………………………………………………………………………..68

فصل اول:
مقدمه و کلیات
1-1- مقدمه و هدف
جنگلهای زاگرس از گستردهترین اکوسیستمهای جنگلی در حال تخریب در ایران میباشند و دومین اکوسیستم طبیعی بعد از جنگلهای شمال محسوب میشوند که از لحاظ حفاظت آب و خاک و مسائل اقتصادی، اجتماعی اهمیت بالایی دارد (حسینی و همکاران، 1387). بنابراین احیاء و غنیسازی این جنگلها با گونههای مختلف جنس بلوط که مهمترین جنس تشکیل دهندهی آن است، ضروری میباشد (ذوالفقاری، 1387). اما جنگلهای زاگرس به دلیل داشتن اقلیم مدیترانهای، دارای فصل خشک طولانی در طی دورهی رویش گیاهی و پراکنش نامنظم بارندگی در طول سال هستند و در نتیجه مقدار آب در دسترس این جنگلها به عنوان یک فاکتور محدود کننده اولیه در تجدید حیات گونهها به ویژه بلوط محسوب میشود. طبق نظر محققین جنگلهای بلوط غرب در زمره جنگلهای خشکیگرا هستند. سه گونهی بلوط در کل زاگرس وجود دارد که هر 3 گونه بومی ایران میباشند و مورد قبول اکثر گیاه شناسان ایران است. این گونه ها شاملQuercus infectoria و Quercus libania و Quercus brantii میباشند (جزیرهای و ابراهیمی، 1382).
بر اساس مناطق رویشی، رویشگاه گونههای مختلف زاگرس را به دو بخش متمایز تحت عنوان زاگرس شمالی و زاگرس جنوبی تقسیم نمودهاند. زاگرس شمالی رویشگاه ویژهQuercus libani Olivier است که البته در قسمتهایی از این حوزه با Q. infectoria Olivier یاLindl Q. brantii یا با هر دو مخلوط میگردد. اما زاگرس جنوبی که دارای اقلیم خشکتری نسبت به زاگرس شمالی است، رویشگاه ویژه گونه Q. brantii است (جزیرهای و ابراهیمی، 1382).
تنشهای غیر زیستی مانند خشکسالی پدیدههای مهمی هستند و بر روی سلامت، بهرهوری و تناسب جنگلهای ما اثر گذار میباشند، بنابراین نیازمند به درک ژنومی و اکوفیزیولوژیکی پاسخ درختان جنگلی به تغییر شرایط آب و هوایی میباشد (راجورا و همکاران، 2011). کمبود آب، یک مشکل جهانی رو به افزایش است. کمبود آب تولید بسیاری از اکوسیستمهای طبیعی را مخصوصاً در اقلیمهای خشک محدود میکند. به علاوه تنش آبی به عنوان مهمترین تنش غیرزیستی نقش مهمی در کاهش تنوع ژنتیکی و عملکرد گیاهان در جهان دارد (کوچکی و همکاران،1384). هر چند جنگلهای غرب ایران از نظر وسعت بیشترین سطح جنگلهای کشور را داراست، اما از نظر اقتصادی (تولید چوب) بعد از جنگلهای شمال کشور قرار دارد و نقش اصلی این جنگلها حفاظت از آب و خاک است که نباید نادیده گرفته شود. بنابراین به منظور احیاء جنگلهای غرب کشور به ناچار باید از گونههای سازگار و بومی جنگلهای زاگرس استفاده گردد (فتاحی،1378).
بارتلس و سانکار (2005) بیان کردند که خشکی علاوه بر ایجاد تغییرات بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی، در سطح مولکولی نیز تغییراتی را بهوجود میآورد. تا امروزه مطالعات کمی در زمینهی تنشهای محیطی بر روی درختان جنگلی صورت گرفته که هدف اصلی آنها شناسایی و ایجاد واریتههایی است که بتوانند به خوبی در برابر تنشها از خود مقاومت نشان داده و محصول بیشتری تولید نمایند. از اینرو استفاده از فنهای جدید جهت انجام مطالعه بر روی تنشهای محیطی امری اجتناب ناپذیر بوده و از لحاظ اقتصادی نیز قابل توجیه است (خویدکی، 1389). با استفاده از مطالعات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و مولکولی، میتوانیم روشهای اصلاحی مختلفی که برای مقاومت به خشکی وجود دارند را شناسایی کنیم (نوروزی، 1383).
بررسیها نشان داده که زادآوری طبیعی جنس بلوط اغلب با مشکلاتی مواجه است (تادانی و همکاران، 1995) و کیفیت پایین نهالهای بلوط نیز جنگلکاری با این گونه را با مشکل روبرو کرده است (کلارکو همکاران،2000)، بنابراین مطالعه خصوصیات مورفولوژیکی و رویشی (ریچ و همکاران، 1992) و همچنین مشخصات فیزیولوژیک (جذب و انتقال و فتوسنتز) روی مقاومت گیاه در برابر خشکی دارای اهمیت بسیار میباشد و بر این اساس است که اختلاف در استراتژی مقاومت به خشکی در گیاهان در گونهها یا اکوتیپهای مختلف وجود دارد (لویا و فرناندزالس ، 1998).
امروزه روشهایی استفاده میشود که میتوانند اظهار متفاوت ژنها را در بین نمونههای آزمایشی شناسایی کنند. یکی از بهترین این روشها cDNA-AFLP میباشد که این روش به دلیل تکرارپذیری و حساسیت بالا، به وفور مورد استفاده قرار میگیرد (باچم و همکاران، 1996). روشcDNA – AFLP به ما اجازه میدهد تا اظهار متفاوت از رونوشتها را با استفاده از PCR تشخیص دهیم.
با توجه به مطالب گفته شده در بالا و اهمیت روز افزون خشکی و تخریب جنگلهای زاگرس و عدم موفقیت در جنگلکاریها، تحقیق حاضر در نظر دارد به بررسی و مطالعه پاسخهای مرفولوژیکی، فیزیولوژیکی و ژنتیکی با استفاده از نشانگر مولکولی cDNA-AFLP، نهالهای سه گونه بلوط ایرانی، دارمازو و ویول نسبت به تنش خشکی به منظور شناخت عکسالعملهای گونههای مختلف بلوط با تنش کمبود آب، بپردازد.
سوالات اصلی این پژوهش به شرح ذیل میباشد:
آیا تنش خشکی باعث ایجاد تفاوت الگوهای باندی اظهار شده cDNA-AFLP در سه گونه بلوط زاگرس، نسبت به کنترل میشود؟
آیا شدت تنش خشکی یا تیمارهای آبی مختلف در بروز الگوهای باندی و نوع الگوهای موثر است؟
آیا بافتهای ریشه و برگ از نظر نوع الگوهای باندی در واکنش به خشکی متفاوت هستند؟
آیا گونههای مختلف بلوط زاگرس از نظر پاسخ به پارامترهای مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و جذب عناصر با هم تفاوت دارند؟
هدفهای این پژوهش نیز با توجه به سوالات مطرح شده در بالا به صورت زیر میباشد:
تعیین تفاوتهای موجود در الگوهای باندی گونههای مختلف بلوط با استفاده از cDNA-AFLP در حالت تنش خشکی نسبت به کنترل برای شناسایی باندهای Informative در هر گونه به طور جداگانه.
مقایسهی الگوهای باندی بیان شده هر یک از بافتهای ریشه و برگ.
مقایسه پاسخهای مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و جذب عناصر در سه گونه بلوط زاگرس و شناسایی مقاومترین گونه بر اساس پارامترهای مورد مطالعه.
1-2- کلیات
1-2-1- نقش آب در اعمال گیاهان
اهمیت آب در تولید محصولات گیاهی غیرقابل انکار است. وجود هر گونه حیات، متکی به وجود آب است. بسیاری از اعمال حیاتی گیاهان توسط آب کنترل میشود و اکثر اندامها و سلولهای گیاهی دارای مقدار قابل توجهی آب هستند و میزان آن در بافتهای مختلف متفاوت بوده از 2 درصد در بعضی بذور خشک تا 40 درصد در بافتهای چوبی در حال خواب و همچنین 80 تا 95 درصد وزن بافتهای غیر چوبی مثل برگها و ریشهها و در میوههای آبدار (مثل هندوانه) دیده میشود. کلیه فعالیتهای فیزیولوژیک درختان مثل کربنگیری، تنفس و تعرق به وجود آب بستگی دارد (مروی مهاجر،1384 ). آب هم حلال است و هم وسیلهای برای انتقال مواد به داخل گیاه است. کمبود آب در گیاه باعث توقف رشد و ادامه این کمبود منجر به اختلالات برگشتناپذیر میگردد و گاهی هم موجب مرگ گیاه میشود. که این عمل در نواحی گرم و خشک و یا گیاهانی که بر اساس ویژگی گونهای دارای تبخیر شدید میباشند، به سرعت اتفاق میافتد (لسانی و مجتهدی، 1381).
1-2-2- تنش
اصطلاح تنش به هر عامل محیطی که بطور بالقوه تأثیر نامطلوبی بر موجودات زنده داشته باشد، اطلاق میشود (افلاطون و دانشور، 1372). تنش نتیجه یک سری روند غیرعادی از فرایندهای فیزیولوژیکی بوده و متأثر از یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی میباشد، به عبارتی تنش عبارت است از قرار گرفتن ارگانیسم تحت تأثیرشدتی از یک یا چند عامل محیطی که موجب افت ظاهری، بازده و یا ارزش ارگانیسم میشود (حکمت شعار، 1372).
تنشهای محیطی به ویژه خشکی از مهمترین عوامل کاهش رشد در مراحل رشد و نمو گیاه میباشد. تنش معمولاً به عنوان یک عامل خارجی که اثرات سوء برگیاه بجا میگذارد تعریف میشود و خشکی شایعترین تنش محیطی (غیر زنده) است که تقریباً تولید 25 درصد از زمینهای جهان را محدود میکند. مسئله خشکی و کم آبی در ایران همواره یکی از مهمترین مسائل و مشکلات کشاورزی بوده به طوری که کشورمان با متوسط نزولات آسمانی معادل 240 میلی متر در زمره مناطق خشک و نیمه خشک دنیا طبقه بندی می شود (سرمدنیا، 1372).
گیاهان عکسالعملهای متفاوتی را برای مقابله با تنش و حفاظت خود از آسیبهای وارده ناشی از تنش بروز میدهند. تحمل یا مقاومت به تنش یکی از پاسخهای گیاه برای تطابق با شرایط نامساعد محیطی است (تایز و زایگر، 2002). بردباری به معنای توانایی سازگاری، اجتناب یا تحمل تنشهاست. سازگاری (مانند توسعهی بافت آیرانشیم در شرایط غرقابی و کاهش سطح برگ در شرایط خشکی) نوعی بردباری دائمی در برابر تنشها است که تحت تنشهای طولانی مدت با تغییرات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی ایجاد میشود (کوپمن و همکاران، 2010). سختواره شدن نیز نوعی سازگاری تدریجی گیاه در برابر تنش محیطی است. اما اجتناب روشی است که گیاه طی آن از مواجه با تنش دوری میکند (مانند چرخهی زندگی کوتاه گیاهان علفی، به خواب رفتن در شرایط سخت محیطی). تحمل نیز نوعی پاسخ مقاومتی گذرا به منظور کاهش یا ترمیم خسارت ناشی از تنش به کمک تغییرات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی (مانند افزایش میزان اسمولیتها در تنش خشکی) میباشد (تایز و زایگر، 2002).
1-2-3- تنش خشکی
در مورد خشکی تعاریف مختلفی ارائه شده که هر کدام مفهوم خاصی از خشکی را بیان میکند. متخصصین کشاورزی، خشکی را به معنی کمبود طولانی و قابل توجه رطوبت خاک یا ذخیره آب خاک در ناحیه ریشه گیاهان میدانند که این عامل در ارتباط با مراحل حساس رشد گیاه میباشد (زهراوی، 1378).
کرامر (1983)، خشکی را به عنوان نبود یا کمبود بارندگی در مراحل حساس رشد گیاه تعریف نموده است. به عقیده وی طول دوره بدون بارندگی که موجب صدمه به گیاه میشود، تابع نوع گیاه، ظرفیت نگهداری آب خاک و همچنین شرایط اتمسفری که بر روی میزان تبخیر و تعرق تاثیر میگذارد، میباشد. از طرف دیگر ویتز (1971) خشکی را دورهای که کمبود آب چه به صورت حاد و چه به صورت مزمن، رشد گیاه را تحت تاثیر قرار میدهد و مانع رشد طبیعی آن میشود، تعریف مینماید. رایجترین تعریف خشکی توسط ادمیدز و همکاران (1989) مطرح شده است، آنها معتقدند که کمبود یا تنش رطوبت هنگامی افزایش مییابد که تقاضای تبخیر اتمسفر بالای برگها (یعنی تبخیر و تعرق پتانسیل) از ظرفیت و توانایی ریشهها برای استخراج آب از خاک (یعنی تبخیر و تعرق حقیقی) تجاوز نموده و فراتر رود. بیشتر دانشمندان فیزیولوژی گیاهی، از تعریف ادمیدز و همکاران برای خشکی استفاده مینمایند. صرف نظر از خشکی، فصلی که تحت عنوان خشکسالی نیز تعریف میشود و امکان عملکرد اقتصادی را در طول فصل خشک محدود نموده و یا از آن جلوگیری مینماید نیز جدی و مهم میباشد. بروز خشکیهای احتمالی و اتفاقی که از الگوی نامنظم بارندگی ناشی میشود و به صورت متناوب و غیر قابل پیش بینی در مراحل مختلف رشد و نمو گیاهی به وقوع میپیوندد، موجب صدمات عمده قابل مشاهده و همچنین غیر قابل مشاهده در گیاه میگردند (آرئودیو، 1989).
تنش کمبود آب و تنش خشکی در منابع مختلف معمولا به صورت معادل یکدیگر به کار می‌روند ولی برخی منابع برای این دو واژه تمایزی در نظر گرفته‌اند. خشکی یک اصطلاح هواشناسی بوده و بیانگر دوره‌ای است که در آن مقدار بارندگی کمتر از مقدار تبخیر و تعرق پتانسیل باشد. چون کمبود باران باعث تنش کمبود آب خواهد شد، لذا واژه تنش خشکی برای مواردی که تنش در اثر عدم وقوع بارندگی مفید ایجاد شده است بهکار می‎رود و بعبارت دیگر، در این حالت تنش کمبود آب به طور طبیعی مدنظر است. از طرفی اگر گیاه به طور مصنوعی تحت شرایط تنش رطوبتی قرار گیرد در این صورت واژه تنش کمبود آب بهکار برده می‎شود. چنانچه در اثر خشکی، رطوبت داخلی گیاه به کمتر از 50% مقدار عادی خود برسد در این صورت گیاه دچار کمبود آب میگردد و چنانچه رطوبت داخلی گیاه کمتر از مقدار عادی ولی بالاتر از 50% باشد پسآبیدگی میگویند (سرمدنیا و همکاران، 1368). خسارت وارده به گیاه در اثر تنش خشکی، بسته به طول مدت خشکی، زمان وقوع تنش، فراوانی وقوع تنش، نوع گیاه و خصوصیات ذاتی خاک متفاوت است. کاهش محتوای آب خاک تاثیر منفی بر روابط آبی گیاه (بابو و رائو، 1983)، فتوسنتز (باگساری و همکاران،1976)، تغدیه مواد معدنی، متابولیسم و رویش دارد. تقسیم بندی‌های متفاوتی برای مکانیسم‌های مقاومت به تنش خشکی در گیاهان ارایه شده است. سه مکانیسم عمده مقاومت به تنش کمبود آب در گیاهان شامل (1) مقاومت به خشکی از طریق گریز از خشکی (مانند گیاهان علفی یکساله)، (2) مقاومت به خشکی از طریق اجتناب از خشکی با بالا نگهداشتن پتانسیل آبی در بافت‌ها و (3) مقاومت به خشکی از طریق تحمل پتانسیل آبی پایین در بافت‌ها می‌باشد (لویت، 1980 و جیو، 1991).
1-2-4- جنگلهای زاگرس
کوههای زاگرس که از شمال غرب تا جنوب غرب ایران گسترش مییابد به علت جذب رطوبت ابرهای بارانزا از نواحی غرب با مبدا دریای مدیترانهای، شرایط لازم را جهت استقرار و گسترش پوشش جنگلی به وجود آورده است. جنگلهای این ناحیه از پیرانشهر در آذربایجان غربی و در امتداد رشته جبال زاگرس و بختیاری تا اطراف فسا در استان فارس ادامه مییابد. طول این نوار جنگلی بیش از هزار کیلومتر و عرض آن 50 تا 100 کیلومتر است که معمولا منقطع بوده و فقط در قسمت کوههای بختیاری از پیوستگی بیشتری برخوردار میباشد (مهاجر، 1385). بودرو(1961) ایران را با متوسط بارندگی 250 میلی متر در سال در رده مناطق خشک جهان طبقهبندی نموده و جنگلهای زاگرس واقع در دامنههای غربی ایران را نیز جزء جنگلهای نیمه خشک معرفی کرده است و آن را از ناحیه Pontic، از منطقهی Euro – Siberian، وابسته به اقلیم Holarctic میداندکه آب و هوای شبهمدیترانهای با بارانهای زمستانه- بهاره و خشکی تابستانه دارد و میزان بارندگی سالانه از 500 تا 750 میلی متر نوسان دارد. اما طبق نظر جزیرهای و ابراهیمی رستاقی (1382) جنگلهای زاگرس با اقلیم مدیترانهای جز جنگلهای خشکیگرا هستند و میتوان آنها را دنباله پوشش جنگلی ارمنستان دانست که در خارج از مرز ایران، در عراق، ترکیه، سوریه، لبنان و اردن نیز گستردگی دارد. با توجه به تعداد زیادی از گونه درختی و درختچهای که در جنگلهای زاگرس وجود دارند، درصد بالای ترکیب گونهی بلوط در اکثر نقاط به صورت غالب است و میتوان گفت جنس بلوط مشخص کننده سیمای ظاهری این جنگلهاست، به همین دلیل این جنگلها اکثرا به جنگلهای بلوط مشهورند (مهاجر، 1385). قدمت تکوین این جنگلها، بنا به مطالعات گردهشناسی که در جنگلهای بلوط انجام گرفته به بیش از 50 قرن میرسد و در این مدت طولانی جنگلها به شدت در معرض بهرهبرداری و آسیب قرار گرفتهاند که علاوه بر کاهش انبوهی و حجم درختان سرپا، منجر به ایجاد گسستگی در یکپارچگی جنگلها گردیده است که حاکی از تجاوزات دیرینهی انسان و دام میباشد. همچنین کشاورزی محدود، به علت خاک خیلی سست و ضعیف و عدم تجدید حیات، به علت چرای سنگین و فرسایش خاک، مانع رشد نهالها میشود که در نتیجه وسعت این جنگلها را روز به روز کاهش میدهد (فتاحی، 1373).
از مهمترین گونههای درختی و درختچهای حوزه زاگرس میتوان به گونههایی از قبیل بلوط ایرانی (Quercus brantii)، دارمازو (Q. infectoria)، ویول(Q. libanii)، کیکم (Acer monspesulanu)، بنه(Pistacia khinjuk)، کلخونگ(P. mutica)، بادام(Amygdalus scoparia)، داغداغان(Celtic caucasica)، دافنه(Daphne sp.)، ارس(Juniperus excels) و گلابی(Pyrus sp.) اشاره نمود (طاهری آبکناری، 1387).
بر اساس مناطق رویشی، رویشگاه گونههای مختلف زاگرس را به دو بخش متمایز تحت عنوان زاگرس شمالی و زاگرس جنوبی تقسیم نمودهاند. زاگرس شمالی رویشگاه ویژه Olivier Quercus libani است که البته در قسمتهایی از این حوزه با Q. infectoria Olivier یا Q. brantii Lindl یا با هر دو مخلوط میگردد. اما زاگرس جنوبی که دارای اقلیم خشکتری نسبت به زاگرس شمالی است، رویشگاه ویژه گونه Q. brantii است (جزیرهای و ابراهیمی رستاقی، 1382).
1-2-5- جنس بلوط
جنس بلوط (Quercus L.) از مهمترین جنسهای تیرهی راش (Fagaceae) به شمار میآید که گونههای مختلف آن سطوح وسیعی را در جنگلهای هیرکانی، ارسباران و زاگرس پوشش میدهند (پناهی، 1390). تنوع قابل ملاحظه و کارکردهای متعدد گونههای بلوط، ارزش آنها را دو چندان مینماید. قابلیت سازگاری زیاد با شرایط مختلف رویشگاهی، امکان تکثیر با هر دو روش تجدید حیات جنسی (تولید بذر) و غیر جنسی (تولید جست)، مقاومت زیاد در برابر آفات و امراض، تولید محصولات غیر چوبی متنوع از جمله مزایای درختان بلوط میباشند (دیوان فر، 1361 و طباطبایی و قصریانی، 1371؛ ثابتی، 1373؛ فتاحی، 1373؛ پورهاشمی، 1382؛ جزیرهای و ابراهیمی رستاقی، 1382؛ صادقی و همکاران، 1388؛ پناهی، 1390؛ هیورد و استون، 2005). در برخی مناطق جنگلی ایران همانند زاگرس میتوان رمز بقاء و پایداری اکوسیستمهای جنگلی را مرهون وجود گونههای مختلف بلوط در این جنگلها دانست، به طوری که انعطافپذیری زیاد و نرمش اکولوژیکی مطلوب بلوطها توانسته طی سالیان و قرنهای گذشته، فشارهای مختلف وارده بر این جنگلها را تحمل نموده و به نوعی با آنها سازگار شده است (پناهی، 1386)
خانواده راش یا پیاله داران از شاخهی نهاندانگان دو لپهای بوده و دارای 9 جنس در سراسر دنیا میباشد (بورگارت، 1999). جنسهای این خانواده عبارتند از:
Castanea L., Castanopsis Spach., Chrysolepis Hjelmqvist, Colombobalanus Nixon & Crepet, Fagus L., Formanodendron Nixon & Crepet, Lithocarpus, Blume, Quercus L., Trigonobalanus Forman.
این خانواده در ایران دارای سه جنس به نامهای راش، بلوط و شاه بلوط میباشد. جنس بلوط یکی از متنوعترین گروهها از درختان مناطق معتدله است که با بیش از 500 گونه در نواحی معتدله و نیمه حاره یافت میشود. این جنس به واسطه داشتن کاسه، میوه بدون شکاف و وجود فقط یک میوه داخل آن از دو جنس دیگر متمایز میگردد (مظفریان، 1383). آرایش برگها بر روی شاخه در بلوط به صورت مارپیچی یا حلزونی میباشد و در گونههای زیادی دارای لوب در حاشیه است. اما در بعضی گونهها به صورت دندانهای و یا دارای برگهای کامل با یک حاشیه صاف یافت میشود. گلها تک جنسی میباشد و یک درخت ممکن است تنها دارای گلهای ماده یا گلهای نر و یا دارای هر دو گل نر و ماده نیز باشد. گلها در بهار تشکیل میشوند. خوشههای گل نر، استوانهای باریک است و باد گردهافشان و بدون گلبرگ میباشند. میوهی بلوط فندقه است که این میوهها دارای 1 تا 6 سانتی متر طول و 8/0 تا 4 سانتیمتر پهنا هستند. این میوهها بسته به نوع میوه بین 6 تا 24 ماه رسیده میشوند و داخل یک ساختار فنجانی شکل قرار دارند که کوپول نامیده میشود.
سه گونه بلوط موجود در جنگلهای زاگرس از نظر ویژگیهای گیاهشناسی، شرایط اکولوژیک، ویژگیهای جنگلشناسی، فرم پرورشی و ریخت شناسی تفاوتهایی با یکدیگر دارند. گونهی بلوط ایرانی Q. brantii Lindl نسبت به سایر گونههای بلوط از انعطاف پذیری اکولوژیکی بیشتری برخوردار است، بطوریکه در خاکهای مختلف با منشا تشکیلاتی آهکی و PH قلیایی فاقد آبشویی، آهک و رس استقرار مییابد و در شرایط مختلف فیزیوگرافی به راحتی مستقر میشود و دامنه پراکنش آن مانند سایر گونهها محدودیت زیادی ندارد. این گونه نیازهای رطوبتی آن کم بوده به طوری که در خاکهای خشک نیز سازگار میشود. دارای برگهای بسیار پهنی میباشد. همچنین کرکهای فراوان سطح زیرین برگها این گونه جاذب گرد وغبار هوا بوده و به تصفیه جو کمک شایانی مینماید. این گونه در برابر آفات و امراض مقاومت بالایی داشته و به دلیل سیستم ریشه دوانی عمیق و گسترده، در برابر بادهای شدید مقاوم است (پورهاشمی، 1382). برگها یکنواخت و تخم مرغی شکل با حاشیه دندانهدار میباشد، کرکهای ستارهای و انبوه روی برگ و کرکهای نرم و خزی زرد رنگ پشت آنرا فرا گرفته است. روزنهها بیضوی شکل و هم سطح برگ هستند و سلولهای محافظ آنها کمی برجسته بوده و حاشیه آنها توسط موم پوشانده شده، ولی حفره روزنه قابل مشاهده است (پناهی، 1390). به صورت فرم دانه زاد، شاخه زاد و آمیخته با هم یافت میشوند. این گونه در شرایط جنگلی دارای تاج سبک و متقارن میباشد، تنه درخت با فرم دانهزاد و واقع در تودههای انبوه، نسبتا صاف و مستقیم و تا ارتفاع 6 متر بدون شاخه میباشد. ارتفاع این درخت به 20 متر نیز میرسد و قطر آن تا 140 سانتیمتر گزارش شده است.
گونه ویول Q. libani Olivier از نیازهای اکولوژیکی بیشتری نسبت به دو گونه برودار و دارمازو برخوردار است و در خاکهایی که شرایط تغذیهای مناسبتری دارند، پراکنش دارند. رویشگاه اصلی این گونه خاکهای نیمه عمیق تا عمیق میباشد. سیستم ریشهای عمیق دارند و مقاومت آن در برابر بادهای سنگین و طوفان زیاد میباشد. این گونه درشتترین بذر را در بین بلوطهای بومی ایران تولید مینماید. دارای برگهای مستطیلی تا تخممرغی یا سرنیزهای هستند. قاعده برگها گرد یا قلبی شکل و برگها 6 تا 15 سانتی متر طول دارند. عرض برگ 2 تا 6 سانتیمتر میباشد. سطح رویی برگ فاقد کرک و سطح زیرین آن کرکدار و در بعضی مواقع بدون کرک است. برگها دندانهدار و دندانهها کوتاه و باریکاند. رگبرگها در طرفین برگ موازی همدیگرند. روزنهها تقریبا همسطح برگ و بیضوی شکل هستند، سلولهای محافظ بعضی از روزنهها کمی برجستهاند. موم لایهای نرم حاشیه روزنهها را کاملا پوشانده و فقط حفره روزنهها قابل مشاهده است (پناهی، 1390). این گونه دارای تاج گسترده و نامتقارن میباشد. تنه آن در جوانی صاف و بدون شیار و به رنگ قهوهای و در سنین بالا شیاردار و به رنگ خاکستری در میآید. طول تنه غالبا کوتاه و از ارتفاع حدودا 2 متری شاخههای اصلی از آن منشعب میگردد.
گونهی دارمازو Q. infectoria Olivier از نظر نیازهای اکولوژیک حدواسط دو گونهی برودار و ویول است. به دلیل لوبدار بودن حاشیه برگها زیبایی خاصی داشته و رنگ سبز پررنگ و براق برگهای آن بعلاوه میوههای کشیده و نسبتا سبک آن، از جمله ویژگیهای زیباشناختی این گونه به شمار میرود (پناهی، 1388). دارای برگهای چرمی و واژ تخممرغی کشیده با قاعدهی گرد یا قلبی نامتقارن میباشد، روی برگ صاف و براق و پشت آن کرکدار است. روزنهها برجسته و حاشیه آنها کاملا توسط موم پوشانده شده، اما حفره روزنه قابل مشاهده است (پناهی، 1390). تاج این گونه پهن گرد و کشیده است و پوست تنهی آن در جوانی صاف و در سنین بالا ترک خورده، شیاردار و به رنگ خاکستری درمیآید. ارتفاع متوسط این گونه 10 متر میباشد و گاهی به 18 متر نیز میرسد (جزیرهای و ابراهیمی رستاقی، 1382).
1-2-6- اثر تنش خشکی بر روی خصوصیات مورفولوژیکی درختان
تأثیر خشکی بر روی کیفیت و کمیت محصول بسیار عمیق است. تنش خشکی باعث تغییرات آناتومیکی و مورفولوژیکی درگیاهان شده و در نتیجه رشد و بهره وری را کاهش میدهد، و منجر به برخی سازگاریها نسبت به تنش خشکی میشود که میتواند در میان گونههای مختلف اختلاف داشته باشد (لویت، 1980). اختلافات مورفولوژیکی در بین گونههای مختلف در سازگاری آنها به محیطهای گوناگون کمک میکند (بزاز، 1979 ؛ چاپین، 1980). بنابراین در هر محیطی گیاهان با مورفولوژی و اندازههای متفاوت وجود دارند و این حالت در اکوسیستمهای مدیترانههای و خشک بیشتر دیده میشود (کومرو، 1981). مشخصات مرفولوژیکی اندامهای برگ، ریشه، ساقه و اندازه بذر ممکن است زندهمانی گیاه را در محیطهای تنشزا تحت تأثیر قرار دهد (ریچ و همکاران،1992). همچنین مطالعات نشان میدهد که هر چه گیاه تغییرپذیری و انعطاف مرفولوژیک و فیزیولوژیک بالاتری داشته باشد، مقاومتش به تنش بیشتر است، یعنی بعد از تنش زودتر میتواند به حالت طبیعی خود برگردد و در حالت تنش نیز کمتر تغییر مییابد (والادارس و همکاران، 2002). بنابراین از آن جایی که خشکی روی خصوصیات مورفولوژی برگ (آبرامز، 1990 ، کورو، 2006 ؛ مزوروس، 2008 و نظری 2012)، میزان بیوماس (فورت، 1997 ؛ رویو، 2001 ؛ گیگر و توماس، 2002 ؛ پولوس، 2007 و نظری 2012)، ارتفاع نهال (رویو، 2001)، رشد و زندهمانی (ژانگ، 2005 ؛کورو، 2006) و نسبت ریشه به ساقه (باچرالد، 1986 ؛ وانگ ،2003 ؛ سالوادور، 2004 ؛ بارگالی و تیواری، 2004 ؛ گروزونگ و همکاران، 2008 ؛ سوسیلوتو و برنینگر، 2007 ؛ نظری، 2012) تاثیر میگذارد، گونههای حساس و مقاوم به خشکی را میتوان حتی‌الامکان با کمک این صفات از یکدیگر تشخیص داد. شناخت این خصوصیات و مطالعه هرچه بیشتر روی آنها می‌تواند ما را در تشخیص مقاومترین گونه به خشکی راهنمایی کند.
1-2-6-1-تعداد برگ
تنش خشکی نه تنها اندازه برگ را محدود میکند بلکه همچنین باعث محدودیت در تعداد برگ نیز میشود (تایز و زایگر، 2002). ریزش برگ یا تولید برگ کمتر، یکی از واکنش های سازگاری است و مکانیسم متداولی برای بقاء گیاهان در مواجهه با تنش خشکی میباشد (زهراوی، 1378). هر چند که ریزش برگ ممکن است اتلاف تعرقی آب برگ را کاهش دهد ولی میتواند ظرفیت فتوسنتزی را نیز کاهش دهد (دامسین و رامبال، 1995).
فیشر و ترنر (1987) گیاهان را از نظر تاثیر تنش خشکی در ریزش برگها به دو دسته تقسیم نمودند:
الف – گیاهان تابع خشکی: این گیاهان فعالیت فتوسنتزی خود را طی دوره تنش خشکی متوقف میکنند. گیاهان یک ساله و گیاهان دایمی که دارای خزان در موقع خشکی هستند از این جمله اند.
ب – گیاهان فعال به خشکی: این گیاهان فعالیت فتوسنتزی خود را طی دوره تنش خشکی حفظ مینمایند. گیاهان دایمی همیشه سبز چوبی و گیاهان CAM از این جملهاند.
در واقع بلوطها دارای یک سری صفات مرفولوژیک در برگ هستند که آنها را در مکانهای باز، شدت نور بالا یا خشک سازگار میکند (آبرامز، 1986). برگهای گونههای مختلف بلوط دارای مشخصات مرفولوژیکی و آناتومی مختلفی هستند که توانایی آنها را در برابر خشکی بهبود میبخشد (گوردن و همکاران، 1989). همچنین در اثر تنش کمبود آب نسبت قند محلول به نشاسته افزایش مییابد و از آنجایی که نشاسته به عنوان مادهای برای رشد محسوب میشود، توسعه برگ کاهش پیدا میکند و یا حتی متوقف میشود (دیکسون و توملینسون، 1996). بهطوریکه مشخصاتی مثل کاهش اندازه برگ، افزایش ضخامت برگ، افزایش ضخامت کوتیکول، افزایش تراکم روزنهای، کاهش اندازه روزنهها و کاهش تعداد برگها (گوردن و همکاران، 1986) همگی عکسالعملهایی هستند که مقاومت به خشکی را افزایش داده و با کاهش حرارت بالای برگ و آسیبهای فتوشیمیایی و کمک به نگهداشتن حداقل میزان فتوسنتز طی استرسهای آبی گونه بلوط را حفظ میکنند (آبرامز و همکاران، 1994).
1-2-6-2- رشد ریشه و ساقه
وقتی در طی استرسهای آبی رشد برگ کم میشود، انرژی در برگ (relative sink strength) کاهش مییابد و این امر باعث انتقال جذب به قسمتهای پایینی گیاه از جمله ریشه و ساقه میشود، بنابراین رشد ریشه افزایش و نسبت ساقه به ریشه کاهش مییابد که این میتواند پاسخی عمومی در برابر استرس آبی باشد (دیکسون و همکاران، 1996). برخی ویژگیهای گیاهان مانند نسبت ریشه به ساقه، تراکم بیشتر طول ریشه، نفوذ عمیقتر ریشه در خاک و تراکم بیشتر ریشههای نازک باعث جذب بهتر آب و موادغذایی در تنش خشکی میشود (بوت، 1989). وقتی هر یک از فاکتورهای رشد محدودکننده باشد، آب و مواد غذایی در ریشهها حفظ میشود و در نتیجه نسبت ریشه به ساقه افزایش مییابد. نسبت ریشه به ساقه بهترین شاخص برای پتانسیل زندهمانی نهال در مناطق خشک است (تامپسون، 1985). نهالهایی با سیستم ریشه بزرگتر، آب بیشتری را جذب میکنند (کارلسون و لسترن، 1987). کمبودهای ملایم آب رشد ریشه را تحت تأثیر قرار میدهد و بنابراین نسبت بیوماس ریشه به ساقه توسط یک تعادل عملکردی بین جذب آب توسط ریشه و فتوسنتز توسط ساقه تعیین میشود، بهعبارت دیگر یک ساقه تا زمانی رشد میکند که جذب آب توسط ریشه برای رشد بیشتر آن محدود کننده شود و برعکس ریشه تا زمانی رشد میکند که تقاضا برای مواد فتوسنتزی ساقه با تولید آن مواد برابر نباشد و کاهش آب این تعادل عملکردی را تغییر میدهد. این عوامل باعث رشد ترجیحی ریشه به اعماق خاک مرطوب میشود و در نتیجه نسبت ریشه به ساقه در شرایط کمبود آب افزایش مییابد (تایز و زایگر، 2002).
الگوی مطلوب رشد ریشه بستگی به ترکیبی از توزیع بارندگی در طول سال، عمق خاک، خصوصیات فیزیکی خاک (بافت و ظرفیت نگهداری آب) و تقاضای آب اندامهای هوایی در یک محصول در حال رشد و رقابت بین گیاهی دارد. بسیاری از ویژگیهای ریشه جذب آب را تحت تأثیر قرار میدهند که شامل وزن کل، توزیع عمومی، حداکثر عمق جستجوکننده، انشعابات، قطر تارهای کشنده و احتمالا ایجاد گره به وسیله میکوریزای همزیست میباشد (کافی و دامغانی، 1386). بسیاری از گونههای گیاهی به وسیله افزایش سهم اسمولیتها اختصاص یافته به رشد ریشه و بنابراین افزایش نسبت ریشه به اندامهای هوایی و حجم آب قابل دسترس برای گیاه به خشکی پاسخ میدهند (پیتکاریان و گریس، 1982). بهطورکلی بلوطها دارای ریشههای عمیقی هستند و گونههای بردبار به خشکی نسبت به گونههای دیگر در شرایط تنش میباشند و طول ریشه خود را به ازای هر واحد سطح برگ بیشتر افزایش میدهند. ریشهدوانی زیاد و عمیق از پاسخهای سازگاری بلوطها در برابر تنش کمآبی است (پالاردی و رودز، 1993) و نهالهای بلوط قبل از اینکه در معرض تابستانهایی با خشکی شدید قرار بگیرند سیستم ریشهای خود را گسترش میدهند (متی و همکاران، 1996؛ متزنر و همکاران، 2003).
1-2-6-3- بیوماس
کمبود آب عموما تولید ماده خشک را در کلیه اندام‌های گیاه کاهش می‌دهد (بارله و همکاران، 2006؛ رویو و همکاران، 2001). افزایش بیوماس خشک در تنشهای



قیمت: 11200 تومان

Leave a Reply

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *