مطالعه برخی معیارهای فیزیولوژیک و رابطه آنها با عملکرد دانه در ژنوتیپ های گندم تتراپلوئید تحت شرایط تنش خشکی

2091691-3810
واحد بین الملل
پایاننامهی کارشناسیارشد در رشته‌ی مهندسی کشاورزی- اصلاح نباتات
مطالعه برخی معیارهای فیزیولوژیک و رابطه آنها با عملکرد دانه در ژنوتیپ های گندم تتراپلوئید تحت شرایط تنش خشکی
به کوشش:
مصطفی رحیم پور
استاد راهنما :
دکتر‌‌علی دادخدایی
بهمن‌ماه 1392

بسم الله الرحمن الرحیم
به نام خدا
اظهارنامه
اینجانب مصطفی رحیم‌پور (909172) دانشجوی رشته‌ی مهندسی کشاورزی گرایش اصلاح‌نباتات واحد بین‌الملل اظهار می‌کنم که این پایان‌نامه حاصل پژوهش خودم بوده و در جاهایی که از منابع دیگران استفاده کرده‌ام، نشانی دقیق و مشخصات کامل آن را نوشته‌ام. همچنین اظهار می‌کنم که تحقیق و موضوع پایان‌نامه‌ام تکراری نیست و تعهد می‌نمایم که بدون مجوز دانشگاه دستاوردهای آن را منتشر ننموده و یا در اختیار غیر قرار ندهم. کلیه حقوق این اثر مطابق با آئین‌نامه مالکیت فکری و معنوی متعلق به دانشگاه شیراز است.
نام و نام خانوادگی: مصطفی رحیم‌‌پور
تاریخ و امضا: 15/11/1392
به نام خدا
مطالعه برخی معیارهای فیزیولوژیک و رابطه آنها با عملکرد دانه در ژنوتیپهای گندم تتراپلوئید تحت شرایط تنش خشکی
به کوشش:
مصطفی رحیم‌پور
پایاننامه ارائه شده به تحصیلات تکمیلی به عنوان بخشی از فعالیتهای تحصیلی لازم برای اخذ درجه‌ی کارشناسی ارشد
در رشته‌ی:
اصلاح نباتات
از دانشگاه شیراز
شیراز
جمهوری اسلامی ایران
ارزیابی شده توسط کمیته پایاننامه با درجه‌ی: عالی
دکتر علی دادخدایی، استادیار بخش زراعت و اصلاح نباتات (استاد راهنما)
دکتر بهرام حیدری، استادیار بخش زراعت و اصلاح نباتات (استاد مشاور)
دکتر محسن عدالت، استادیار بخش زراعت و اصلاح نباتات (استاد مشاور)
دکتر سید عبدالرضا کاظمینی، دانشیار بخش زراعت و اصلاح نباتات (داور متخصص)
بهمنماه 1392
تقدیم
تقدیم به روح بزرگ پدر و برادر بزرگوارم
و تقدیم به مادر، همسر و فرزند دلبندم
و تمامی دانش‌پژوهان محترم که برای تعالی کشور عزیزمان ایران تلاش و مجاهدت می‌نمایند.

سپاسگزاری
خداوند سبحان را شاکرم که توانستم پس از وقفهای دوباره وارد عرصه علم و ادب گردم. بر خود لازم میدانم که از استاد بزرگوارم جناب آقای دکتر علی دادخدایی که صبورانه راهنمایی بنده را بر عهده داشتند تشکر و قدردانی نمایم. از اساتید محترم جناب آقای دکتر بهرام حیدری و دکتر محسن عدالت که مشاوره بنده را در این مدت بر عهده داشتند تقدیر و تشکر می‌نمایم. از جناب آقای مهندس ایزدی و مهندس متقی که در اجرای این تحقیق همکاری نمودند تقدیر و تشکر می‌نمایم. از دانشجویان محترم که تجربیات خود را در اختیار بنده قرار دادند تقدیر و تشکر میکنم و از همه کسانی که در انجام این تحقیق مرا یاری رساندند سپاسگزارم.
چکیده
مطالعه برخی معیارهای فیزیولوژیک و رابطه آنها با عملکرد دانه در ژنوتیپ‌های گندم تتراپلوئید تحت شرایط تنش خشکی
به کوشش
مصطفی رحیم‌پور
به منظور مطالعه برخی معیارهای فیزیولوژیک و رابطه آنها با عملکرد دانه در ژنوتیپ‌های گندم تتراپلوئید تحت شرایط تنش خشکی، آزمایشی با طرح کرت‌های خرد شده در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار در دو شرایط تنش و بدون تنش خشکی با استفاده از 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید (دوروم) در مزرعه پژوهشی دانشکده کشاورزی دانشگاه شیراز در سال زراعی 1392-1391 اجرا شد. براساس عملکرد در شرایط بدون تنش (Yp) و تنش (Ys)، شاخص‌های کمی مقاومت به خشکی از قبیل: شاخص تحمل به تنش (STI)، میانگین هندسی عملکرد در دو محیط (GMP) و شاخص حساسیت به خشکی (SSI) محاسبه شدند. اختلاف بسیار معنی‌داری بین کلیه شاخص‌ها و عملکردهای بدون تنش و تنش وجود داشت که بیانگر وجود تنوع ژنتیکی و امکان انتخاب برای مقاومت به خشکی می‌باشد. با رسم نمودار بای پلات و مشاهده ژنوتیپ‌ها مشخص گردید که در شرایط آبیاری مطلوب بیشترین عملکرد مربوط به ژنوتیپ 733 و 722 و نیز بیشترین STI، GMP وHMP متعلق به ژنوتیپ 741 و یاواروس بود. همچنین بیشترین SSI مربوط به ژنوتیپ‌های 797 و2610KC بود. با محاسبه ضرایب مسیر مشخص گردید که بیشترین اثر مستقیم ضرایب مسیر به وزن هزار‌دانه و عملکرد بیولوژیک اختصاص داشت. که بهترین صفات در ژنوتیپ‌های مورد مطالعه جهت انتخاب ارقام مقاوم در برنامه‌های اصلاحی معرفی می‌شوند.
فهرست مطالب
عنوان صفحه
TOC \o “1-3” \h \z \u فصل اولمقدمه PAGEREF _Toc386495479 \h 21-1- تعریف مسئله PAGEREF _Toc386495480 \h 21-2- تنش خشکی PAGEREF _Toc386495481 \h 31-3-اهمیت گندم PAGEREF _Toc386495482 \h 31-4-تنش خشکی در گندم PAGEREF _Toc386495483 \h 51-5- اهداف مطالعه PAGEREF _Toc386495484 \h 7فصل دوممروری بر پژوهشهای انجام شده PAGEREF _Toc386495486 \h 92-1- تاثیر تنش خشکی بر دمای سایه‌انداز گیاه PAGEREF _Toc386495487 \h 92-2- شاخص تنش PAGEREF _Toc386495488 \h 102-3- اثر تنش خشکی بر صفات مورفولوژیک PAGEREF _Toc386495489 \h 112-4- وراثت‌پذیری PAGEREF _Toc386495490 \h 13فصل سوممواد و روشها PAGEREF _Toc386495492 \h 153-1- مشخصات محل انجام تحقیق PAGEREF _Toc386495493 \h 153-2- ژنوتیپ‌های مورده استفاده و شرایط محل طرح PAGEREF _Toc386495494 \h 153-3- روش اجرای طرح PAGEREF _Toc386495495 \h 203-4- اندازه‌گیری شاخصهای مقاومت به خشکی PAGEREF _Toc386495496 \h 223-5-محاسبه وراثت پذیری عمومی PAGEREF _Toc386495497 \h 233-6- اندازه‌گیری صفات مورفولوژیک، عملکرد و اجزاء عملکرد PAGEREF _Toc386495498 \h 233-7- اندازه گیری دمای سایه‌انداز PAGEREF _Toc386495499 \h 243-7-1- شرایط مکانی و محیطی اندازه‌گیری دمای سایه‌انداز PAGEREF _Toc386495500 \h 243-7-2-زمان مناسب اندازه‌گیری دمای سایه‌انداز در طول روز PAGEREF _Toc386495501 \h 243-7-3- شرایط رشد و نموی گیاه جهت اندازه گیری دمای سایه‌انداز PAGEREF _Toc386495502 \h 253-7-4 – تعداد نمونه در هر کرت ادوات و روش اندازه گیری PAGEREF _Toc386495503 \h 25تجزیه آماری داده‌ها PAGEREF _Toc386495504 \h 26فصل چهارمنتایج و بحث PAGEREF _Toc386495506 \h 284-1-تجزیه واریانس داده‌ها PAGEREF _Toc386495507 \h 284-2- تعداد پنجه بارور PAGEREF _Toc386495508 \h 304-3- طول دم گل‌آذین PAGEREF _Toc386495509 \h 314-4-سطح برگ PAGEREF _Toc386495510 \h 324-5- تعداد دانه در سنبله PAGEREF _Toc386495511 \h 344-6- تعداد دانه در سنبلک PAGEREF _Toc386495512 \h 354-7- ارتفاع بوته PAGEREF _Toc386495513 \h 364-8- دمای سایه انداز گیاه PAGEREF _Toc386495514 \h 384-9-عملکرد بیولوژیک PAGEREF _Toc386495515 \h 414-10- عملکرد دانه PAGEREF _Toc386495516 \h 434-11-وزن هزار دانه PAGEREF _Toc386495517 \h 474-12-شاخص برداشت PAGEREF _Toc386495518 \h 484-13- برآورد اجزای واریانس و وراثت‌پذیری عمومی صفات مورفولوژیک و عملکرد PAGEREF _Toc386495519 \h 554-14- همبستگی شاخص های کمی مقاومت به خشکی و عملکرد دانه PAGEREF _Toc386495520 \h 564-15- تجزیه به مولفه‌های اصلی PAGEREF _Toc386495521 \h 584-16- همبستگی و تجزیه ضرایب مسیر صفات اندازه‌گیری شده PAGEREF _Toc386495522 \h 604-16-1- همبستگی و ضرایب مسیر بین صفات اندازه‌گیری شده در شرایط آبیاری مطلوب PAGEREF _Toc386495523 \h 604-16-2- همبستگی و ضرایب مسیر بین صفات اندازه‌گیری شده در شرایط تنش خشکی PAGEREF _Toc386495524 \h 64نتیجه‌گیری کلی PAGEREF _Toc386495525 \h 67پیشنهادات PAGEREF _Toc386495526 \h 69منابع PAGEREF _Toc386495527 \h 70چکیده انگلیسی PAGEREF _Toc386495528 \h 80

فهرست جدول‌ها
عنوان صفحه
TOC \h \z \t “Caption,جدول” \c جدول شماره 3-1 ژنوتیپ‌های مورده استفاده و روش پیاده سازی طرح PAGEREF _Toc386496103 \h 16جدول شماره 3-2 شجره‌نامه ژنوتیپ‌های تهیه شده از مرکز بین‌المللی گندم و ذرت (CIMMYT): PAGEREF _Toc386496104 \h 18جدول 4-1- نتایج تجزیه واریانس تاثیر تنش خشکی بر خصوصیات مورفولوژیک 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید PAGEREF _Toc386496105 \h 28جدول 4-2- نتایج تجزیه واریانس تاثیر تنش خشکی بر خصوصیات مورفولوژیک 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید PAGEREF _Toc386496106 \h 29جدول 4-3 مقایسه میانگین دمای سایه‌انداز 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید PAGEREF _Toc386496107 \h 40جدول4-4- میانگین تاثیر تنش خشکی بر عملکرد و اجزای عملکرد 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید و مقایسه میانگین آنها بر اساس آزمون LSD PAGEREF _Toc386496108 \h 50جدول 4-5- میانگین تاثیر تنش خشکی بر عملکرد و اجزای عملکرد 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید و مقایسه میانگین آنها بر اساس آزمون LSD PAGEREF _Toc386496109 \h 51جدول 4-6- میانگین تاثیر تنش خشکی بر عملکرد و اجزای عملکرد 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید و مقایسه میانگین آنها بر اساس آزمون LSD PAGEREF _Toc386496110 \h 53جدول 4-7- نتایج محاسبه اجزای واریانس و وراثت‌پذیری صفات مورفولوژیک، عملکرد و اجزای آن بین 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید PAGEREF _Toc386496111 \h 55جدول 4-8- ضرایب همبستگی شاخص‌های کمی مقاومت به خشکی و عملکرد دانه در شرایط آبیاری مطلوب و تنش خشکی PAGEREF _Toc386496112 \h 56جدول 4-9- میانگین عملکرد و شاخص‌های تنش در شرایط نرمال و تنش خشکی در ژنوتیپ‌های گندم PAGEREF _Toc386496113 \h 57جدول 4-10- مقادیر ویژه، درصد مقادیر ویژه و درصد تجمعی واریانس 40 ژنوتیپ گندم دوروم PAGEREF _Toc386496114 \h 59جدول 4-13- همبستگی بین صفات اندازه‌گیری شده در شرایط تنش خشکی PAGEREF _Toc386496115 \h 65جدول 4-14- تجزیه علیت عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی با توجه به صفات باقیمانده در مدل رگرسیون مرحله‌ای PAGEREF _Toc386496116 \h 66
فهرست شکل‌ها
عنوان صفحه
TOC \h \z \t “Closing,شکل” \c شکل4-1: اثر خشکی بر میانگین تعداد پنجه بارور 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید PAGEREF _Toc386496160 \h 30شکل4-2: اثر خشکی بر میانگین طول دم گل‌آذین 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید PAGEREF _Toc386496161 \h 32شکل4-3: اثر خشکی بر میانگین سطح برگ 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید PAGEREF _Toc386496162 \h 33شکل4-4: اثر خشکی بر میانگین تعداد دانه در سنبله 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید PAGEREF _Toc386496163 \h 34شکل4-5: اثر خشکی بر میانگین تعداد دانه در سنبلک 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید PAGEREF _Toc386496164 \h 36شکل4-6: اثر خشکی بر میانگین ارتفاع بوته 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید PAGEREF _Toc386496165 \h 37شکل4-7: اثر خشکی بر میانگین دمای سایه‌انداز 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید PAGEREF _Toc386496166 \h 38شکل4-8: اثر خشکی بر میانگین عملکرد بیولوژیک 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید PAGEREF _Toc386496167 \h 42شکل4-9: اثر خشکی بر میانگین عملکرد دانه 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید PAGEREF _Toc386496168 \h 43شکل4-10: اثر خشکی بر میانگین عملکرد کل 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید PAGEREF _Toc386496169 \h 45شکل4-11: مقایسه اثر خشکی بر کاهش عملکرد 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید در شرایط تنش خشکی و آبیاری مطلوب PAGEREF _Toc386496170 \h 46شکل4-12: اثر خشکی بر میانگین وزن هزار‌دانه 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید PAGEREF _Toc386496171 \h 47شکل4-13: اثر خشکی بر میانگین شاخص برداشت 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید PAGEREF _Toc386496172 \h 49شکل 4-14- نمودار بای پلات شاخص های کمی مقاومت به خشکی و عملکرد دانه در شرایط آبیاری مطلوب و تنش خشکی PAGEREF _Toc386496173 \h 59
فصل اولمقدمه
1-1- تعریف مسئلهاکثر مناطق ایران دارای اقلیم خشک و نیمه خشک می‌باشند. بنابراین یکی از عوامل محدود کننده تولید محصولات کشاورزی در ایران ناشی از تنش خشکی است که با توجه به مرحله‌ رشد گیاه می‌تواند باعث خسارت و در نتیجه کاهش عملکرد گردد.
یکی از روش‌های کاهش اثرات مخرب تنش خشکی استفاده از ژنوتیپ‌های مقاوم می‌باشد. از نظر تکاملی مقاومت به خشکی عبارت است از توان زنده ماندن یک گونه از نسلی به نسل دیگر در شرایط کمبود آب، از نظر کشاورزی مقاومت به خشکی توان تولید اقتصادی یک محصول در شرایط کمبود آب قابل استفاده برای آن محصول تعریف می‌گردد. درجه مقاومت به خشکی متفاوت است که شامل تحمل به خشکی و گریز از خشکی می‌باشد. تحمل به خشکی به مفهوم حالتی است که در عملکرد محصول کشت شده در محیط حاوی تنش آب هیچ گونه کاهشی دیده نشود. گریز از خشکی حالتی است که ارقام قبل از محدودیت شدید آب به محصول دهی برسند. و مفیدترین شکل مقاومت به خشکی است (شاه نجات بوشهری و عبد میشانی، 1376).
1-2- تنش خشکیبخش عمده‌ای از غذای دنیا توسط محصولاتی تامین می‌گردد که در مناطق مورد کشت آنها، بارندگی محدودی در فصل رویش وجود داشته و یا اینکه محصولات کشت شده از رطوبت ذخیره در خاک استفاده می‌کنند. خسارات وارده ناشی از گرما و خشکی به گندم، یولاف، ذرت، سورگوم، ارزن و سایر گیاهان زراعی در مناطق پر حرارت و کم باران امری عادی است. بنابر‌این مقاومت به دما و خشکی به خاطر کاهش افت عملکرد در گیاهان واقع در این مناطق مهم می باشد (شاه نجات بوشهری و عبد میشانی، 1376). از بین تنشهای زنده و غیرزنده، تنش خشکی دومین عامل اصلی کاهش عملکرد بعد از عوامل بیماریزا میباشد و در نتیجه بارندگی کم، دمای بالا و وزش باد حادث میشود. واکنش گیاه نسبت به آن بستگی به مرحلهای از رشد دارد که خشکی در آن رخ می‌دهد (احمدی و همکاران، 1388).
با توجه به این‌که متوسط نزولات جوی سالانه ایران 240 میلیمتر می‌باشد، ایران در رده مناطق خشک و نیمهخشک جهان قرار می‌گیرد (طبق تعریف آمبرژه مناطقی را خشک می‌نامند که بارندگی سالانه آنها کمتر از 250 میلیمتر باشد و مناطق با بارندگی سالانه 250 تا 450 میلیمتر را نیمه‌خشک گویند) ( آذری‌کی، 1381). با توجه به نزولات محدود ایران، حدود 45 درصد اراضی زیر کشت گندم دیم در ایران دارای نزولات کمتر از 350 میلیمتر است (محمدی، 1387) که باعث ‌می‌گردد تا تنش خشکی به عنوان مهمترین عامل محدود کننده عملکرد در گیاهان زراعی مورد توجه خاص قرار گیرد.
1-3-اهمیت گندمگندم به عنوان مهمترین عنصر غذائی، به عنوان یک منبع کالری، پروتئین، ویتامین و املاح خاص، دارای ارزش تغذیه‌ای بالایی است (شاه نجات بوشهری و عبد میشانی، 1376). این گیاه بیشترین سطح زیر کشت را به خود اختصاص داده است و در اغلب نواحی جهان کشت می‌شود. گستره کشت آبی از 60 درجه عرض‌ شمالی در شمال اروپا تا 40 درجه عرض جنوبی در آمریکای جنوبی و از مناطق هم سطح دریا تا ارتفاع 3000 متری از سطح دریا را شامل می‌شود. از مهمترین کشورهای تولید کننده گندم در جهان می‌توان به هند، پاکستان، ایالات متحده آمریکا و کانادا اشاره نمود. ایران یکی از مراکز تنوع و خاستگاه‌های اولیه گندم بوده و منابع ژنتیکی غنی برای این محصول در کشورمان وجود دارد (شهبازی و همکاران، 1391). گندم از خانواده گندمیان، از جنس تریتیکوم و مهمترین گیاه زراعی روی کره زمین است (شهبازی و همکاران، 1391). گونه‌های اصلی آن از لحاظ تعداد کروموزوم به سه گروه دیپلوئید (2n=2X=14 AA BB DD)، تتراپلوئید (2n=4X=28 AABB) و هگزاپلوئید (2n=6X=42 AABBDD) تقسیم میشوند. گونههای تتراپلوئید، آمفیپلوئیدی از تلاقی دو دیپلوئید هستند و هگزاپلوئیدها از تلاقی دیپلوئید و تتراپلوئید به‌وجود آمدهاند (توسلی، 1387). ژنوم A از یک گندم دیپلوئید وحشی به نام تریتیکوم بوئئوتیکوم بدست آمده است. این گندم در به وجود آمدن گندم‌های تتراپلوئید دوروم، تورژیدوم، بولونیکوم و پرسیکوم (کارتالیکوم) با فرمول ژنومی AABB موثر بوده است. گونه تتراپلوئید وحشی تریتیکوم دی‌کوکوئیدز با گیاهی از خانواده گندمیان به نام تریتیکوم تاشیئی با فرمول ژنومی DD آمیخته شد و گندم هگزاپلوئید (AABBDD) امروزی را به وجود آورده‌اند. اما منبع ژنوم سوم (ژنومB) در حال حاضر هنوز ناشناخته باقی‌ مانده است (یزدی‌صمدی و عبدمیشانی، 1383).
گندم دوروم تقریباً 8 درصد از تولید جهانی گندم را شامل میشود (محمدی و همکاران، 1385) و یکی از منابع اولیه به وجود آورنده گندم اولیه است. این گندم گیاهی است از خانواده گندمیان، تک لپه، خودگشن، یک‌ساله و روز بلند (نورمحمدی و همکاران، 1376). گندم دوروم با داشتن درصد بالای پروتئین (12 تا 14 درصد) در مقایسه با برنج (7 درصد) و گندم نان (10 تا 12 درصد) از جمله مهمترین مواد غذایی جهان است (نورمحمدی و همکاران، 1376). گندم دوروم حاوی رنگدانه‌های طبیعی بیشتری نسبت به انواع گندم‌های دیگر است که خاصیت آنتی اکسیدانی و ضد سرطانی دارند. سمولینا محصول اصلی گندم دوروم می‌باشد. تغذیه با ماکارونی تهیه شده از آرد سمولینا، یک روش مناسب برای ورود غذاهای تهیه شده از دانه گندم دوروم به رژیم غذایی است که باعث افزایش پیشگیری ابتلا به بیماری‌های مزمن و افزایش سلامتی می‌گردد، گرچه مقدار آنتی اکسیدان‌ها در سمولینا کم است اما مصرف مداوم آن میزان نیاز  بدن را تأمین می‌نماید. گندم دوروم، ویتامین‌ها، مواد معدنی، آنتی اکسیدان‌ها و فیبر رژیمی بیشتری نسبت به  گندم‌های دیگر دارد (محمدی و همکاران، 1381). گندم دوروم یکی از قدیمی‌ترین گونه‌های زراعی غلات می‌باشد (رویو و همکاران، 2009 ) که کشت آن به دلیل تقاضا و همچنین قیمت بالای جهانی در حال افزایش است (هوشمند و همکاران ، 2005(، پروتئین بالا و استحکام گلوتن آن باعث شده است که این گندم بهترین ماده اولیه برای تولید ماکارونی باشد، هرچند در تهیه نان نیز از آن استفاده می‌گردد (تریبوی و همکاران، 2003 ).
1-4-تنش خشکی در گندمگندم به طور گسترده در مناطقی کشت می‌شود که در معرض تنش‌های فراوان خشکی هستند. مکانیسم‌هایی که در مقاومت به خشکی گندم دخالت دارند عبارتند از: زودرسی، که گیاه قبل از مواجهه با تنش خشکی چرخه زندگی خود را کامل می‌کند، سیستم قوی و عمیق ریشه جهت استفاده موثر از رطوبت خاک، مکانیسمی که روزنه‌ها را در ضمن دوره تنش خشکی می‌بندد به نحوی که تلفات آب در گیاه کاهش یابد و سر انجام پوشش مومی روی سطح برگ که تلفات تعرق را کم می‌کند. لذا ارقام گندم تولید شده برای مناطق خشک دارای برگ‌های باریک‌تر و نسبت ساقه به ریشه کمتری هستند و از استعداد تولید عملکرد کمتری نسبت به ارقام تولید شده برای مناطق مرطوب برخوردارند (شاه نجات بوشهری و عبد میشانی، 1376).
مقاومت به خشکی صفتی کمی است که از طریق یک روش واحد آزمایشگاهی قابل اندازه‌گیری نیست زیرا تنش بر مراحل مختلف نموی تاثیر داشته و اثر آن با شدت و مدت تنش تغییر می‌کند (کافی و همکاران، 1386). آبیاری گندم در مناطقی که دارای بارندگی زیاد هستند ضروری نمیباشد ولی در مناطق کم باران، آبیاری باعث جلوگیری از نوسان عملکرد میشود. گندم از اول بهار تا مرحله رسیدن خود روزانه به 3 تا 5 میلیمتر آب نیاز دارد. بنابراین در مناطقی که بارندگی کافی نیست، باید از آبیاری تکمیلی استفاده کرد (نیازی و همکاران، 1381). محصولات زراعی پاییزه معمولاً از زمان گلدهی تا مرحله رسیدگی فیزیولوژیک با خشکی مواجه می‌گردند چون در این زمان هوا گرم و تعرق افزایش می‌یابد (Schneider et al., 1969). و کلا اثر زمان ظهور تنش آب ممکن است به اندازه شدت تنش آب اهمیت داشته باشد. از زمان سبز شدن تا پایان پنجهزنی، بوتههای جوان گندم آب زیادی مصرف نمی‌کنند. آبیاری خیلی زیاد در این مواقع نه تنها فایدهای ندارد، بلکه باعث از بین رفتن تهویه خاک و خارج شدن کودهای شیمیایی از ناحیه ریشه میشود. حتی مقداری تنش رطوبت در طول این دوره که باعث جلوگیری از رشد زیاد می‌شود، مفید است چون مانع سرمازدگی شدید در برخی موارد می‌گردد. نیاز آبی گیاه در طول دوره حداکثر رویش که همزمان با طویل شدن ساقه است، به سرعت زیاد می‌شود. در زمان تشکیل سنبلچهها، تنش رطوبت باعث کاهش تعداد آنها در هر سنبله خواهد شد و کاهش تعداد سنبلچه‌ها باعث کاهش عملکرد نیز می‌گردد (نیازی و همکاران، 1381).
در ارزیابی مقاومت به خشکی باید به مراحل نموی گیاه دقت نمود زیرا بیشترین تنش خشکی که به گیاهان وارد میشود اغلب در زمان گلدهی و تشکیل دانه صورت میگیرد، در این دوره تبخیر و تعرق افزایش مییابد که همزمان با حداکثر نیاز گیاه به رطوبت میباشد. همچنین در طول این دوره تنش آب بیشترین اثر سوء را بر عملکرد دانه خواهد داشت. فاصله بین تمایز سلولی سنبلکها و گلدهی، حساسترین دوره نسبت به خشکی میباشد. ارقامی از گندم که گرده افشانی آنها طولانی است، در مقایسه با ارقامی که دوره گردهافشانی کوتاهتری دارند، احتمالا در اثر تنش رطوبت، صدمه کمتری متحمل میشوند (گل‌پرور و همکاران، 1381). اندازه‌گیری عملکرد دانه یکی از شاخص‌های مهم در برنامه‌های اصلاحی گندم برای مقامت به خشکی می‌باشد. اما به دلیل وراثت‌پذیری پایین این صفت، اندازه‌گیری صفات فیزیولوژیک، مورفولوژیک و بیوشیمیایی مرتبط با تنش خشکی در کنار آن ضروری به نظر می‌رسد (Blum et al., 1990). گلستانی و آساد (1998) بیان نمودند که انتخاب بر اساس صفات فیزیولوژیک آسان و دقیق بوده و توارث‌پذیری این صفات نسبتا بالا است. بنابراین بازده ژنتیکی این صفات مطلوب بوده و انتخاب بر مبنای این صفات راه مطمئن و سریعی برای انتخاب جوامع گیاهی و بهبود عملکرد می‌باشد.
پژوهش‌های انجام شده در سال‌های اخیر بیشتر بر روی اثر تنش خشکی بر گندم هگزاپلوئید توسط پژوهشگران داخلی و خارجی صورت گرفته است. اما با توجه به اهمیت گندم دوروم کمتر به اثر تنش خشکی بر روی گندم تتراپلوئید توجه شده است، لذا این مطالعه با اهداف زیر روی مجموعهای از گندمهای تتراپلوئید (دوروم) پایه‌ریزی گردید.
1-5- اهداف مطالعه1-5-1- ارزیابی مجموعه‌ای از ژنوتیپ‌های گندم تتراپلوئید از لحاظ مقاومت به خشکی بر اساس برخی معیارهای مورفولوژیک.
1-5-2- بررسی همبستگیهای موجود بین عملکرد و اجزای آن با شاخصهای کمی مقاومت به خشکی.
1-5-3- ارزیابی شاخص دمای سایه‌انداز(CT) به عنوان معیاری برای گزینش ارقام مختلف تحت شرایط آبیاری محدود و آبیاری متداول.
1-5-4- محاسبه ضرایب مسیر و همبستگی صفات مورد ارزیابی ژنوتیپ‌های مورد مطالعه.
فصل دوممروری بر پژوهشهای انجام شده2-1- تاثیر تنش خشکی بر دمای سایه‌انداز گیاهآب در همه مراحل رشدی گیاه دخالت دارد و همبستگی بالایی بین تولید محصول و آب مصرفی وجود دارد. از ابزارهای موثر در شناسایی گیاهان برای سازگاری با محیط‌های کم آب می‌توان به دمای سایه‌انداز (CT) اشاره نمود. دمای سایه‌انداز گیاه همچنین در شناسایی QTLهای موثر در سازگاری ارقام به خشکی استفاده می‌گردد. گزارش شده که QTL واقع در کروموزوم شماره 4A گندم حدود 30% از تنوع دمای سایه‌انداز گیاه تحت تنش گرما را بیان می‌کند. در حالی که 14% تنوع مرتبط با دمای سایه انداز گیاه از QTL واقع در کروموزوم 3B شناسایی شده است (پینتو و همکاران، 2010). بسیاری از عوامل بیولوژیک گیاهی و متغیرهای محیطی در توازن انرژی سایه‌انداز گیاه موثرند. اولیور و همکاران (2007) نشان دادند که دمای سایه‌انداز گیاه با عملکرد محصول و همچنین امانی و همکاران (1996) نشان دادند دمای سایه‌انداز گیاه با هدایت روزنه‌ای مرتبط می‌باشد. با اندازه‌گیری دمای سایه‌انداز گیاه عوامل موثر در سازگاری محیطی گیاه شامل تحمل به خشکی و گرما و… قابل شناسایی می باشد (Reynolds et al., 2012 ).
ظرفیت نگهداری وضیعت آبی ژنوتیپ‌های گندم رشد یافته در شرایط تنش با هم متفاوت است. این تفاوت توسط درجه حرارت سایه‌انداز گیاه در ساعات بعد از ظهر نشان داده می‌شود. در رابطه با این صفت، گندم‌های تحت تنش، تنوع ژنتیکی نشان داده‌اند (بلوم و همکاران، 1989). رابطه اختلاف درجه حرارت گیاه با هوا و هدایت روزنه‌ای نشان می‌دهد، ژنوتیپ‌هایی از گندم که برگ‌ها را در شرایط تنش، خنک‌تر نگه می‌دارند ممکن است تحت این شرایط از سرعت فتوسنتزی و در نتیجه عملکرد بالاتری برخوردار باشند. بنابراین اختلاف دمای گیاه نسبت به هوا، هم به عملکرد بالقوه (ریچارد، 1993) و هم به عملکرد دانه تحت شرایط تنش ارتباط دارد (بلوم و همکاران 1989). ریچارد (1993) و کافی و همکاران (1386) نشان داند که کاهش دمای ژنوتیپ‌های گندم در رابطه با عملکرد بالقوه گندم بوده است. دمای سایه‌انداز گیاه با عمق ریشه، وضیعت آب قابل دسترس ‌ریشه و تعرق گیاه همبستگی دارد (Reynolds et al., 2012 ).
2-2- شاخص تنش از شاخص شدت تنش (SSI) میتوان برای گزینش ژنوتیپهای مقاوم استفاده کرد. شاخص شدت تنش بطور گسترده توسط محققان برای شناسایی ژنوتیپهای حساس و مقاوم استفاده شده است (فیشر و مورر، 1978). سیوسه مرده و همکاران (2006) شاخص شدت تنش را برای گزینش ژنوتیپهای مقاوم پیشنهاد کردند. ازتورک و آیدین (2004) با اعمال پنج تیمار آبی مختلف بر چند رقم گندم نان، از تاثیر قابل توجه تنش آبی بر اغلب خصوصیات کیفی گندم گزارش دادند، به طوری که تمامی تیمارها افزایش قابل توجهی در میزان درصد پروتئین، حجم رسوب و گلوتن مرطوب نسبت به تیمار آبیاری کامل نشان دادند. سی‌وسه‌مرده و احمدی (1382) گزارش نمودند که غلظت کربوهیدراتهای محلول برگ پرچم در ۲۰ روز پس از گلدهی بیشتر از مرحله خوشه رفتن است.
2-3- اثر تنش خشکی بر صفات مورفولوژیکخشکی باعث بسته شدن روزنه‌ها برای کاهش تعرق، افزایش پتانسیل اسمزی، کاهش میزان غلظت کلروفیل، ایجاد تنش اکسیداتیو و اختلال در فتوسنتز گیاه می‌شود که در نهایت باعث کاهش عملکرد می‌گردد (Demirevska et al., 2008, Zivcak et al., 2013). خصوصیات مورفولوژیک مانند طول ریشه، تعداد پنجه، تعداد سنبله در متر مربع، وزن سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن دانه در سنبله، تعداد پنجه بارور در گیاه، وزن ساقه و غیره در گندم در شرایط تنش رطوبتی تحت تأثیر قرار میگیرد (Mahalakshmi & Bidinger, 1986). اجزاء عملکرد دانه به طور متفاوتی بسته به مرحله رشدی که گیاه با تنش خشکی مواجه می‌شود تحت تأثیر قرار میگیرد (Johnson & Kanemasu, 1982). گودینگ و همکاران (2003) شدت و زمان اعمال تنش خشکی را در گندم بررسی و گزارش کردند که تنش خشکی با کوتاه کردن دوره پرشدن دانه باعث کاهش عملکرد دانه و وزن هزاردانه شده و بیشترین تاثیر آن در دوره پرشدن دانه (بین روزهای اول تا چهاردهم بعد از گرده افشانی) میباشد. آستین و همکاران (1989) نشان دادند که ارقام جدید در مقایسه با ارقام قدیمی ۵۹% دانه بیشتری تولید کردند که این مسأله به دلیل تولید تعداد سنبله بیشتر و تعداد دانه بیشتر درهر سنبله بود. به طوری‌که در ارقام جدید تعداد سنبله بارور در مترمربع ۱۴% بیش از ارقام قدیمی بود.
حساسترین مرحله نمو گندم به تنش خشکی مرحله گلدهی است (رنجبری و همکاران، 1384). وینکل (1989) نیز نشان داد که در غلات حساسترین مرحله به تنش‌خشکی حد فاصل سنبله رفتن تا گلدهی است و ارقامی که بتوانند قبل از گلدهی ماده خشک بالایی تولید و ذخیره مواد پرورده در ساقه را افزایش دهند جزء ارقام متحمل به خشکی محسوب می‌شوند. گلستانی عراقی (1376) گزارش نمود با اعمال تنش خشکی در ارقام مختلف گندم، میزان کاهش عملکرد در ارقام مقاوم به خشکی در شرایط یکسان به طور معنیداری کمتر از میزان کاهش آن در ارقام حساس بوده است. بنا به نظر برخی پژوهشگران بوته‌هایی که پنجههای کم دارند در برخی محیطهای تنش لزوماً نمی‌توانند مفید باشند، چرا که پنجهها میتوانند اثر تنش وارده بر روی ساقه اصلی را تا حدودی جبران کنند (Mahalakshmi & Bidinger, 1986). دری و ایلدرام (2006) با مطالعه بر روی گندم دوروم نشان دادند که اثرات غیر افزایشی برای عملکرد دانه در بوته معنی‌دار هستند. همبستگی مثبت و معنی‌دار شاخص برداشت با عملکرد دانه در گندم دوروم (هوشمند و همکاران، 2005؛ سوباش چاندرا و همکاران، 2009) و در گندم نان (اقبال و همکاران، 2007) گزارش شده است ناصریان و همکاران (2007) و بوتا و همکاران (2005)، با انجام تجزیه علیت بر اهمیت وزن هزار دانه به عنوان معیار انتخاب برای اصلاح عملکرد دانه در گندم اشاره کرده‌اند. مارک و همکاران (1985) گزارش کردند که تنش خشکی بعد از گلدهی باعث کاهش تعداد سلول اندوسپرم دانه در قاعده و راس سنبله شده و در نهایت وزن دانه را کاهش می دهد. تنش خشکی پس از گلدهی طول دوره پر شدن دانه را کوتاه‌تر کرده و موجب کاهش وزن دانه‌ها می‌گردد (امام و همکاران، 2007). در مواجهه با تنش خشکی و برای جلوگیری از هدر روی بیش از حد آب، روزنه‌ها بسته می شوند که این موضوع در نهایت باعث کاهش فتوسنتز جاری و کاهش مواد پرورده برای پر شدن دانه‌ها می‌شود که این امر نیز باعث کاهش میانگین وزن هر ‌دانه می‌گردد. در سال‌های اخیر، افزایش عملکرد دانه بیشتر مربوط به افزایش تعداد دانه و تعداد سنبله در واحد سطح بوده (آرائوس و همکاران 2008) و وزن هزار‌دانه از ثبات نسبی بالا و تغییرپذیری کم در شرایط بهینه برای رشد و نمو گیاه برخوردار است (امام، 2011). بر خلاف تعداد دانه در واحد سطح، ارتباط اندکی بین وزن هردانه با عملکرد دانه در واحد سطح وجود دارد (های و والکر، 1989). به هر حال، برهم‌کنش ژنوتیپ و محیط تعیین کننده میزان همبستگی و تأثیر هر یک از این اجزا در تعیین عملکرد دانه است (جکسون و همکاران 1996).
طالعی و بهرام‌نژاد (2003) و رضائی (1995) شاخص برداشت را به عنوان یکی از مهم‌ترین معیارهای گزینش در برنامه های به‌نژادی گندم دانسته‌اند. کاهش شاخص برداشت در شرایط تنش خشکی بعد از گلدهی به کاهش دسترسی به مواد پرورده جاری طی دوره پر شدن دانه نسبت داده شده است (امام، 2011؛ امام و نیک‌نژاد 2011). کاهش شاخص برداشت در اثر تنش خشکی آخر فصل توسط سایر پژوهش‌گران نیز گزارش شده است (فولکس و همکاران، 2007؛ وانگ و همکاران، 2001). از وزن هزار دانه نیز می‌توان به عنوان عامل مهم در انتخاب ژنوتیپ‌های مقاوم استفاده نمود (خدادادی و همکاران، 1390). مشخص گردیده است که برای شناخت بهتر روابط بین صفات در گیاه، انجام تجزیه علیت یک گام منطقی است (کاشف و خالق، 2004) به طوری که تجزیه علیت اجزاء تشکیل دهنده ضریب همبستگی را به اثرات مستقیم و غیرمستقیم تقسیم می‌کند و روابط بین صفات را به صورت ملموس‌تری نشان می‌دهد (کوپر، 1983). با توجه به این که بین صفات مرتبط با عملکرد همبستگی های منفی وجود دارد و بین صفات روابط پیچیده‌ای حاکم است لازم است علاوه بر همبستگی ساده از روش‌های آماری چند متغیره برای بررسی روابط بین صفات استفاده شود که تجزیه به مولفه‌ها یکی از این روش‌های موثر می‌باشد (رحیم و همکاران، 2010).
2-4- وراثت‌پذیریکولاکو (2002) در مطالعه عملکرد و اجزای آن نتیجه گرفت که بالاترین مقدار توارث‌پذیری مربوط به ارتفاع بوته و وزن دانه می‌باشد. باید گفت که وراثت پذیری معیاری مناسب برای گزینش بوده و در برنامه اصلاحی مورد استفاده قرار می‌گیرد (فرشادفر، 1384). مقدم و همکاران (1997) در مطالعه گندم نان گزارش کردند که توارث‌پذیری عملکرد دانه 59% و شاخص برداشت و صفات فنولوژیک 79% است. . اکرام و تاناچ (1991) قابلیت توارث طول سنبله، وزن هزار‌دانه و عملکرد دانه در گندم دوروم را متوسط و پایین گزارش کردند در حالی که سوباش چاندرا و همکاران (2009) وراثت‌پذیری بالایی را در گندم‌های تتراپلوئید برای صفات مذکور برآورد نمودند.
فصل سوممواد و روشها3-1- مشخصات محل انجام تحقیقاین پژوهش در دانشکده کشاورزی دانشگاه شیراز واقع در باجگاه با عرض جغرافیایی 29 درجه و 50 دقیقه شمالی و طول جغرافیایی 52 درجه و 46 دقیقه شرقی و ارتفاع 1810 متر از سطح دریا واقع در 16 کیلومتری شمال شیراز انجام گردید. آب و هوای این منطقه معتدل (متمایل به سرد)، با متوسط بارندگی 386 میلی‌متر در سال است (فولادمند و سپاسخواه، 1386). در این منطقه متوسط رطوبت نسبی 50 درصد و حداکثر دما تا 34 درجه سانتی‌گراد تغییر می‌کند (فولادمند و سپاسخواه، 1386). بافت خاک لوم سنگ‌ریزه‌ای می‌باشد.
3-2- ژنوتیپ‌های مورده استفاده و شرایط محل طرحاین پژوهش به صورت طرح کرت‌های خرد‌شده در قالب بلوک کامل تصادفی با سه تکرار در سال زراعی 1392-1391 در دو شرایط آبیاری مطلوب و تنش خشکی با 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید، در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه شیراز واقع در منطقه باجگاه کشت گردید. این دو آزمایش فقط از نظر تیمار آبیاری با یکدیگر تفاوت داشتند. محل قرارگیری ژنوتیپ‌های مورد استفاده و روش اجرای طرح در جدول شماره 3-1 مشخص گردیده است. در این طرح تیمار آبیاری شامل 100% ظرفیت مزرعه و 50% ظرفیت مزرعه به عنوان عامل اصلی و 40 ژنوتیپ گندم به عنوان عامل‌های فرعی طرح لحاظ شدند. یا به عبارتی دور‌آبیاری و ژنوتیپ به ترتیب به عنوان کرت‌های اصلی و فرعی در نظر گرفته شدند.
جدول شماره 3-1 ژنوتیپ‌های مورده استفاده و روش پیاده سازی طرحشماره ژنوتیپ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 R1 712 710 737 KC2610 727 سیمره 706 797 714 740 756 708 760 16EDYT تارو3 769 730 789 791 یاواروس 703 746 792 733 798 9EDYT 764 3EDYT 713 722 741 5EDYT 719 729 793 781 747 717 720 771 Irrigated
R2 793 یاواروس 797 تارو3 769 16EDYT KC2610 771 712 745 764 سیمره 746 710 733 747 3EDYT 789 9EDYT 5EDYT 737 741 714 713 706 719 720 740 727 737 703 722 729 708 730 716 708 710 704 717 R3 741 710 710 سیمره 727 714 713 3EDYT 708 719 712 تارو3 748 729 722 745 771 KC2610 737 717 9EDYT 703 708 713 714 720 706 716 737 746 704 یاواروس 733 5EDYT 740 764 730 740 747 16EDYT ↔3m 240cm R1 سیمره 740 716 737 713 713 719 714 714 741 16EDYT یاواروس 706 748 745 722 717 737 710 712 تارو3 703 3EDYT 727 9EDYT 746 708 729 771 710 5EDYT KC2610 704 733 764 720 747 730 740 708 Drought
R2 745 713 740 KC2610 یاواروس 733 727 720 737 16EDYT 746 729 703 719 710 748 سیمره 716 740 9EDYT 737 تارو3 704 747 722 710 3EDYT 771 706 730 714 713 708 5EDYT 741 714 708 764 717 712 R3 720 741 719 717 737 714 730 745 708 16EDYT 772 9EDYT 713 714 733 740 3EDYT 5EDYT 747 748 713 746 KC2610 تارو3 708 710 737 727 729 703 710 771 706 712 یاواروس 704 716 764 740 سیمره ژنوتیپهای گندم تتراپلویید مورد استفاده در این مطالعه عبارتند از:
ارقام شاهد: ژنوتیپهای مقاوم به خشکی شامل:
یاواروس و سیمره: دیررس و بهاره، مبداء مکزیک، متحمل به تنشهای گرما و خشکی
ژنوتیپهای مرکز بینالمللی گندم و ذرت (CIMMYT): 32 لاین از42 IDYN (جدول شماره 3-2).
ژنوتیپهای تهیه شده از مرکز داراب به نامهای:
3EDYT-87-88، 5EDYT-87-88 ، 9EDYT-87-88، 16EDYT-87-88 .
ژنوتیپ‌های تهیه شده از بانک بذر کرج: KC2610. و تارو 3
جدول شماره 3-2 شجره‌نامه ژنوتیپ‌های تهیه شده از مرکز بینالمللی گندم و ذرت (CIMMYT):شجره‌نامه شماره ژنوتیپ
YAVAROS 79 703
CBC 514 CHILE/3/AUK/GUIL//GREEN 706
CBC 509 CHILE/5/2*AJAIA_16//HORA/JRO/3/GAN/4/ZAR 708
RCOL/THKNEE_2/3/SORA/2*PLATA_12//SOMAT_3 710
CANELO_9.1/SNITAN/10/PLATA_10/6/MQUE/4/USDA573//QFN/AA_7/3/ALBA-D/5/AVO/ HUI/7/PLATA_13/8 /THKNEE_11/9 /CHEN/ ALTAR 84 /3/HUI/POC//BUB/RUFO/4/FNFOOT 712
MINIMUS_6/PLATA_16//IMMER/3/SOOTY_9/RASCON_37/9/USDA595/3/D67.3/RABI//CRA/4/ALO/5/HUI/YAV_1/6/ARDENTE/7/HUI/YAV79/8/POD_9 713
PLATA_10/6/MQUE/4/USDA573//QFN/AA_7/3/ALBA-D/5/AVO/HUI /7/PLATA _13/8/ RAFI97/ 9/ MALMUK_1/SERRATOR _1/10/ ARMENT //SRN_3/NIGRIS_4/3/CANELO_9.1 714
GUAYACANINIA/GUANAY//PORRON_4/BEJAH_7/3/VANRRIKSE_12/SNITAN 717
CBC509CHILE/6/ECO/CMH76A.722//BIT/3/ALTAR84/4/AJAIA_2/5/KJOVE_1/7/AJAIA_12/F3LOCAL(SEL.ETHIO.135.85)//PLATA_13/8/SOOTY_9/RASCON_37//WODUCK/CHAM_3 719
SOMAT_3.1//WODUCK/CHAM_3/5/AJAIA_16//HORA/JRO/3/GAN/4/ZAR/7/CHEN_11/POC//TANTLO/5/ENTE/MEXI_2//HUI/4/YAV_1/3/LD357E/2*TC60//JO69/6/FULVOUS_1/MFOWL_13 720
SOMAT_3/PHAX_1//TILO_1/LOTUS_4/3/GUANAY/5/NETTA_4/DUKEM_12//RASCON_19/3/SORA/2*PLATA_12/4/GREEN_18/FOCHA_1//AIRON_1 722
PLATA_6/GREEN_17/3/CHEN/AUK//BISU*2/5/PLATA_3//CREX/ALLA/3/SOMBRA_20/4/SILVER_14/MOEWE 727
THKNEE_11/SNITAN*2//SOMAT_4/INTER_8 729
TOPDY_18/FOCHA_1//ALTAR 84/3/AJAIA_12/F3LOCAL (SEL .ETHIO . 135.85) // PLATA_13 /4/ SOMAT_3/GREEN_22/5/VRKS _3/3/AJAIA_12/F3LOCAL(SEL.ETHIO.135.85)//PLATA_13 730
CMH85.797//CADO/BOOMER_33/4/ARMENT//SRN_3/NIGRIS_4/3/CANELO_9.1 733
ALTAR84/STINT//SILVER_45/3/GUANAY/4/GREEN_14//YAV_10/AUK/ 5/SOMAT_4/INTER_8 737
ALBIA_1/ALTAR 84//YAZI_1/4/CREX//BOY/YAV_1/3/PLATA_6/5/ SOMAT _4/INTER_8/6/ LIRO_2/ CANELO_9 740
ادامه جدول شماره 3-2 شجره‌نامه ژنوتیپ‌های تهیه شده از مرکز بین‌المللی گندم و ذرت (CIMMYT):
شجره‌نامه شماره ژنوتیپ
SOMAT_4/INTER_8/4/GODRIN/GUTROS//DUKEM/3/THKNEE_11/5/CNDO/PRIMADUR//HAI-OU_17/3/SNITAN 741
PLATA_10/6/MQUE/4/USDA573//QFN/AA_7/3/ALBA-D/5/AVO/HUI/7 /PLATA_13/8/RAFI97/9/MALMUK_1/SERRATOR_1/10/ARMENT//SRN_3/NIGRIS_4/3/CANELO_9.1/11/SHAG_21/DIPPER_2//PATA_2/6/ARAM_7/CREX/ALLA/5/ENTE/MEXI_2/HUI/4/YAV_1/3/LD357E/2*TC60/JO 746
ALTAR 84/BINTEPE 85/3/STOT//ALTAR 84/ALD/4/POD_ 11/YAZI _ 1/5 / VANRRIKSE_12/ SNITAN /6/SOOTY_9/RASCON_37/ WODUCK /CHAM_3 747
CBC 509 CHILE/5/2*AJAIA_16//HORA/JRO/3/GAN/4/ZAR 756
ALTAR 84 760
ALTAR 84/BINTEPE 85/3/STOT//ALTAR84/ALD/4/POD_11/YAZI _1/5/ VANRRIKSE_12/ SNITAN/6/ SOOTY_9/RASCON_37// WODUCK / CHAM _3 764
MINIMUS_6/PLATA_16//IMMER/3/SOOTY_9/RASCON_37/9/USDA595/3/D67.3/RABI//CRA/4/ALO/5/HUI/YAV_1/6/ARDENTE/7/HUI/YAV79/8/POD 769
CBC 514 CHILE/3/AUK/GUIL//GREEN 771
ALTAR 84/STINT//SILVER_45/3/GUANAY/4/GREEN_14// YAV_10 /AUK/5/SOMAT_4/ INTER_8 781
KOFA/3/SOMAT_3/PHAX_1//TILO_1/LOTUS_4 789
RCOL/THKNEE_2/3/SORA/2*PLATA_12//SOMAT_3 791
TADIZ/9/USDA595/3/D67.3/RABI//CRA/4/ALO/5/HUI/YAV_1/6/ARDENTE/7/HUI/YAV79/8/POD_9 792
ALBIA_1/ALTAR 84//YAZI_1/4/CREX//BOY/YAV_1/3/ PLATA_6/5/ SOMAT _4/INTER_8/6 / LIRO_2 /CANELO_9 793
PLATA_10/6/MQUE/4/USDA573//QFN/AA_7/3/ALBA-D/5/AVO/ HUI /7/ PLATA_13/8/RAFI97/9 /MALMUK_1/ SERRATOR_1/10 /ARMENT / /SRN_3 /NIGRIS_4/3/CANELO_9.1 797
CNDO/VEE//PLATA_8/3/6*PLATA_11/4/GUANAY/10/PLATA_10/6/MQUE/4/USDA573//QFN/AA_7/3/ALBA-D/5/AVO/HUI/7/PLATA_13/8 /THKNEE_11/9/CHEN/ALTAR 84/3/HUI/POC // BUB /RUFO/4/FNFOOT/11/ADAMAR_15//ALBIA_1/ALTAR 84/3/SNITAN 798
3-3- روش اجرای طرحقبل از انجام طرح، عملیات خاک‌ورزی شامل شخم عمیق و دوبار دیسک عمود بر هم انجام پذیرفت. قبل از کاشت از کود سوپرفسفات تریپل به میزان 150 کیلوگرم در هکتار و یک‌سوم کل کود اوره مصرفی (100 کیلوگرم در هکتار) و همچنین به میزان 100 کیلوگرم در هکتار از کود سولفات پتاسیم استفاده گردید.
هر کرت شامل 4 ردیف 2 متری بود که بر روی دو پشته کشت گردید. ردیفهای کناری هر پشته به عنوان اثر حاشیه و از دو ردیف وسط جهت نمونهبرداری صفات و اندازهگیری عملکرد و اجزای آن در انتهای فصل رشد استفاده شد. تراکم کاشت برابر 250 بوته در هکتار در نظر گرفته شد. شایان ذکر است که کاشت 240 نمونه این طرح با دست و به مدت یک هفته به طول انجامید. پس از کاشت بذور، اولین آبیاری در تاریخ 28 آبان‌ماه 1391 انجام پذیرفت. با توجه به بارش باران و همچنین کاهش دما اولین نیاز آبی گیاه با توجه به ظرفیت زراعی مزرعه در تاریخ 14 اسفند‌ماه 1391 برآورد و آبیاری صورت گرفت. دور آبیاری‌های بعدی گیاه با توجه به بارش و ظرفیت زراعی مزرعه انجام گرفت و اولین تنش خشکی در مرحله خروج سنبله از برگ پرچم (Booting) اعمال گردید که در ادامه شیوه اعمال تنش آورده خواهد شد.
در طی آزمایش از علفکش توفوردی به میزان 5/1 لیتر در هکتار در تاریخ 5 اسفندماه 1391 برای مبارزه با علف‌های‌ هرز پهن برگ شامل خاکشیر طبی (Descuraina sophila L.)، پیچک (Convolvullus arvensi) و خاکشیر تلخ (Sisymbrium irio L.) در اواسط مرحله پنجه زنی گندم استفاده شد، قابل ذکر است که در تاریخ 31 فروردین‌ماه 1392 به صورت مکانیکی علف‌های هرز باقیمانده وجین شدند. از کود نیتروژنه (اوره 300 کیلوگرم در هکتار) در سه نوبت، مرحله کاشت، مرحله پنجهزنی و ظهور سنبله استفاده گردید که یک سوم کود اوره در زمان کاشت شامل 100 کیلوگرم در هکتار استفاده گردید و مابقی آن در مراحل پنجهزنی و ظهور سنبله مورد استفاده قرار گرفت.
برای آزمایش اول تیمار آبیاری متداول و برای آزمایش دوم تیمار آبیاری محدود (افزایش دور آبیاری در زمان خروج سنبله از برگ پرچم (Booting)) در اواسط اردیبهشت ‌ماه که زمان خروج سنبله از برگ پرچم بود تنش اعمال گردید. به این شکل که پس از اعمال محدودیت آبیاری طول دوره آبیاری با حذف یک دور آبیاری نسبت به نرمال در هر مرحله از آبیاری انجام پذیرفت شایان ذکر است که انجام آبیاری و اعمال محدودیت در تمامی مراحل با توجه به ظرفیت زراعی مزرعه صورت گرفت که برای اقدام به این عمل قبل از آبیاری از 2 عمق خاک مزرعه شامل 30-0 و 60-30 سانتی‌متری نمونه‌برداری انجام می‌گرفت و نمونه‌ها داخل آون در دمای 105 درجه سانتی‌گراد به مدت 24 ساعت خشک گردیده و سپس میزان رطوبت وزنی آ‌‌ن‌ها تعیین گردید و پس از آن آب مورد نیاز برای آبیاری تا رسیدن رطوبت خاک به حد ظرفیت مورد نظر در اختیار مزرعه قرار گرفت.
از روابط زیر برای محاسبه نیاز آبی گیاه استفاده گردید.
θm= تر خاک وزن -خشک خاک وزن خشک خاک وزن=θm رطوبت وزنی خاک که از طریق فرمول بالا به دست می‌آید.
چون Fc به صورت حجمی بود، بنابراین از فرمول زیر جهت به دست آوردن ارتفاع آب مورد نیاز استفاده گردید.
dn=Fc- θm100=dn ارتفاع آب مورد نیاز برای آبیاری
چگالی ظاهری خاک باجگاه 5/1 گرم بر سانتی‌متر مکعب در نظر گرفته شد.
3-4- اندازهگیری شاخصهای مقاومت به خشکیبرای محاسبه شاخصهای مقاومت به خشکی شاخصهای مورفولوژیک و فیزیولوژیک طی زمان اندازه گیری گردید.
3-4-1- شاخص حساسیت به خشکی (SSI) فیشر و مورر (1978)
SSI = 1-1-
3-4-2- شاخص تحمل به تنش (STI) فرناندز (1992):

3-4-3-میانگین هارمونیک(HMP) فرناندز (1992):
HMP=2Yp×YsYp+Ys3-4-4- میانگین هندسی عملکرد در دو محیط (GMP) فرناندز (1992):

در این روابط Yp و Ys به ترتیب میزان عملکرد هر ژنوتیپ در شریط نرمال و تنش و Yp و Ys به ترتیب میانگین عملکرد ژنوتیپها در شرایط نرمال و تنش است.
3-5-محاسبه وراثت پذیری عمومیمحاسبه وراثت پذیری عمومی با استفاده از فرمول زیر انجام شد (فرشادفر، 1998).
Hb=σ2gσ2g+σ2er = σ2gواریانس ژنتیکی
=r تعداد تکرار
=σ2e واریانس خطای آزمایشی
Hb= وراثت پذیری
واریانس ژنتیکی با توجه به میانگین مربعات ژنوتیپ صفات اندازه‌گیری شده تجزیه واریانس طرح به دست آمد. برای تعداد تکرار، از تکرار موجود در طرح استفاده گردید. برای به دست آمدن واریانس خطای آزمایشی از میانگین مربعات خطا (Ea) محاسبه شده در تجزیه واریانس طرح استفاده گردید.
3-6- اندازهگیری صفات مورفولوژیک، عملکرد و اجزاء عملکردعملکرد دانه: پس از حذف ردیف‌های کناری و 5/0 متر ابتدا و انتهای کرت‌ها بذرهای موجود در مساحت یک متر مربع جدا و عملکرد دانه محاسبه گردید. در ضمن چند نمونه از بذرهای برداشت شده جهت اندازه‌گیری رطوبت به مدت 72 ساعت در دمای 75 درجه سانتی‌گراد آون قرار گرفتند و چون تغییر وزنی چندانی نداشتند لذا پس از برداشت نمونه‌ها، بذرها جدا گردیده توزین شده و وزن بذرها ثبت شد.
عملکرد بیولوژیک: با برداشت بوتهها از سطح خاک، خشک کردن در هوای آزاد (به علت حجم بالای نمونه‌ها) و محاسبه وزن آنها، محاسبه عملکرد بیولوژیک صورت گرفت.
عملکرد سنبله: با جدا کردن سنبلهها از کاه و وزن نمودن آنها انجام گردید.
عملکرد کاه: عملکرد بیولوژیک منهای عملکرد سنبله.
شاخص برداشت: عملکرد دانه تقسیم بر عملکرد بیولوژیک شاخص برداشت را مشخص نمود.
تعداد پنجه بارور: با شمارش تصادفی 10 بوته در هر کرت محاسبه گردید.
علاوه بر صفات فوق تعداد دانه در سنبله، وزن دانه در سنبله، تعداد دانه در سنبلک، ارتفاع بوته و سطح برگ مورد محاسبه قرار گرفت.
3-7- اندازه گیری دمای سایه‌انداز
3-7-1- شرایط مکانی و محیطی اندازه‌گیری دمای سایه‌انداز:اندازه‌گیری دمای سایه‌انداز (CT) در زمانی انجام شد که آسمان صاف و آرام بود و همچنین سطح گیاه خشک و با شبنم صبحگاهی، باران و آبیاری مرطوب نشده بود (Reynolds et al., 2012 ). البته CIMMYT شرایط اندازه گیری را روز گرم و آفتابی و ابرناکی کم همراه با رطوبت نسبی کمتر از 60% (RH<60%) و دمای بالای 15 درجه سانتی‌گراد در نظر گرفته است که شرایط اندازه‌گیری دمای سایه‌انداز با شرایط مفروض سیمیت مطابقت داشت. بدین مفهوم که رطوبت نسبی محیط در زمان اندازه‌گیری دمای سایه‌انداز بین 23% تا 2/24% اندازه‌گیری شد.
3-7-2-زمان مناسب اندازه‌گیری دمای سایه‌انداز در طول روز:با توجه به این‌که بهترین زمان وقتی است که گیاه در بیشترین تنش آبی ‌باشد که این زمان یک ساعت قبل تا دو ساعت بعد از ظهر می‌باشد و به طور معمول ساعت 11 تا 14 روز در نظر گرفته می‌شود لذا اندازه‌گیری دمای سایه‌انداز در ساعت 12 تا 5/13 انجام شد تا کمترین نوسان دمایی در زمان بیشترین تنش آبی اعمال گردد تا کل داده‌های مشاهده شده در شرایط کمترین تغیرات دمایی هوا قرائت شوند.
3-7-3- شرایط رشد و نموی گیاه جهت اندازه گیری دمای سایه‌انداز:دو بار از مرحله گرده‌افشانی تا اواخر پر شدن دانه با فاصله زمانی 7-5 روز دمای سایه‌انداز اندازه‌گیری شد نکات مهم که در این مرحله رعایت شدند عبارتند از: الف) زمان شروع اندازه‌گیری وقتی بود که سطح زمین توسط گیاه مورد نظر کاملا پوشیده شده بود و زمانی که در 10% گیاهان سنبله مشاهده شد اندازه‌گیری متوقف گردید. دقت گردید که هنگام استفاده از دماسنج مادون قرمز (IRT) تشعشعات خروجی دستگاه با خاک برخورد نکند زیرا دمای خاک با دمای سایه‌انداز متفاوت است و سطح خاک باعث می‌شود تا در اندازه‌گیری دما خطا ‌رخ دهد. لازم به ذکر است که از دماسنج مادون قرمز جهت اندازه‌گیری دمای سایه‌انداز گیاه استفاده گردید. ب) در اندازه‌گیری مرحله دوم که پس از طی مرحله گلدهی گیاه بود دمای ساقه، برگ و سنبله همزمان قرائت گردید.
3-7-4 – تعداد نمونه در هر کرت ادوات و روش اندازه گیریبرای هر کرت چهار مرتبه نمونه‌برداری صورت گرفت و میانگین آنها ثبت گردید. برای قرائت دقیق دما توسط دستگاه دماسنج مادون قرمز (IRT) باید به گونه‌ای مستقر می‌شدم که سایه خود و همچنین کرت‌های مجاور روی محل نمونه برداری نباشد. دو قرائت از هر مکان انجام شد و هنگام برابر بودن هر دو قرائت دمای اندازه‌گیری ثبت می‌شد. فاصله دستگاه و زاویه آن


مطالعه برخی معیارهای فیزیولوژیک و رابطه آنها با عملکرد دانه در ژنوتیپ های گندم تتراپلوئید تحت شرایط تنش خشکی پایان نامه ها
قیمت: 11200 تومان

این نوشته در پایان نامه ها ارسال شده است. افزودن پیوند یکتا به علاقه‌مندی‌ها.

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *