رابطه بین فعالیت آنزیم¬های زنجیره تنفسی و بازدهی خوراک در بره¬های نر قزل متولد شده در نتیجه آمیزش تصادفی

دانشکده کشاورزی
بخش علوم دامی
پایا‌ن‌نامه کارشناسی ارشد در رشته علوم دامی (فیزیولوژی دام)
رابطه بین فعالیت آنزیمهای زنجیره تنفسی و بازدهی خوراک در برههای نر قزل متولد شده در نتیجه آمیزش تصادفی
به وسیلهﻱ
رضا مهرابی
استاد راهنما
دکتر محمد جواد ضمیری
خرداد 1392

به نام خدا
اظهار نامه
اینجانب رضا مهرابی (890512) دانشجوی رشتهی مهندسی کشاورزی گرایش علوم دامی دانشکدهی کشاورزی دانشگاه شیراز اظهار میکنم که این پایان‌نامه حاصل پژوهش خودم بوده و در جاهایی که از منابع دیگران استفاده کرده‌ام، نشانی دقیق و مشخصات کامل آن را نوشتهام. همچنین اظهار می‌کنم که تحقیق و موضوع پایان نامهام تکراری نیست و تعهد مینمایم که بدون مجوز دانشگاه دستاوردهای آن را منتشر ننموده و یا در اختیار غیر قرار ندهم. کلیه حقوق این اثر مطابق با آیین‌نامه مالکیت فکری و معنوی متعلق به دانشگاه شیراز است.
نام و نام خانوادگی: رضا مهرابی
تاریخ و امضا: 16/03/1392

به نام خدا
رابطه بین فعالیت آنزیمهای زنجیره تنفسی و بازدهی خوراک در برههای نر قزل متولد شده در نتیجه آمیزش تصادفی
به وسیله‌ی
رضا مهرابی
پایان‌نامه
ارائه شده به تحصیلات تکمیلی دانشگاه به عنوان بخشی
از فعالیت‏های تحصیلی لازم برای اخذ درجه کارشناسی ارشد
در رشته‏ی
علوم دامی
از دانشگاه شیراز
شیراز
جمهوری اسلامی ایران
ارزیابی شده توسط کمیته پایان نامه با درجه‌ی: عالی
دکتر محمد جواد ضمیری، استاد بخش علوم دامی (استاد راهنما) ……………………………………………………………….
دکتر غلامرضا کاووسی، استادیار پژوهشکده زیست فناوری (استاد مشاور) …………………………………………………..
دکتر امیر اخلاقی، استادیار بخش علوم دامی (استاد مشاور)…………………………………………………………………………..
دکتر محمدرضا رضوانی، استادیار بخش علوم دامی (استاد مشاور)…………………………………………………………………
خرداد 1392
تقدیم به
روان پاک جان بر کفانی که در راه
استقلال و آزادی
ایران مهین، جان فشانی کردند.
سپاسگزاری
بیش از هر چیز ایزد یکتا را سپاسگزارم که دگر بار، این کامیابی را به من ارزانی داشت تا با بهره‌گیری از مهربانیهای بیپایانش، اندوختهای نو را فرا گیرم و پژوهش کنونی را به پایان رسانم، بر خویش بایسته می‌دانم که به آیین آزرم، ردههای سپاس خویش را به کسانی ارزانی بدارم که مرا در به پایان رساندن این پژوهش، یاری کردند. اگر این کوشش، ره به جایی برد، به خجستگی پشتیبانی‌های بدون چشمداشت و بی کران، استادان و دوستان بزرگوارم بود. از این رو همواره سپاسگزار و قدردان استاد راهنمای ارجمندم آقای دکتر محمد جواد ضمیری می‌باشم. اگر بخشش ایشان در خلال دوره فراگیری دانش، مرا همراه نبود، این کار به سرانجام نمی‌رسید. بر خویش بایسته میدانم به سبب مهربانیهای همیشگی استاد نیک اندیشم آقای دکتر غلامرضا کاووسی، از ایشان قدردانی ویژهای داشته باشم. از استادان ارجمندم آقای دکتر محمدرضا رضوانی و دکتر امیر اخلاقی که مشاوره این پایان‌نامه را عهده‌دار بودند قدردانی میکنم. پروردگار را سپاس که در خلال دوران کارشناسی ارشد، سرورانی مرا همراهی کردند که همیشه از آشنایی با این بزرگواران بهخود می‎بالم؛ آرزوی تندرستی دارم برای سرکار خانم ربابه لطفاللهی که مادرانه مرا یاری کرد، خواهر خوبم سرکار خانم سارا سهامی و دیگر دوستان خوبم آقایان فرزاد محمدرضازاده، احسان اسفندیاری، احد بخشی و محسن دهشیری. از کارکنان پژوهشکدهی زیست فناوری به ویژه سرکار خانم مهندس آرام و آقای محمد زارع به پاس همکاریهایشان سپاسگزارم. همیشه قدردان تلاشهای کارکنان مهربان و دوست داشتنی ایستگاه دامپروری، آقایان بازیار، کاظمی، اورنگ و سلیمانی خواهم بود و از ایزد یکتا برای این بزرگواران آرزوی سلامتی دارم. بدون شک در نبود دوستانی همچون آقایان کریم هوشیار، سعید صالحی، و خواهران خوبم خانمها الهام عزیزآبادی و سارا مرادی این پژوهش به پایان نمیرسید، به سبب همه بزرگواریهایشان، برای ایشان آرزوی شادکامی دارم. سپاس فراوان دارم از دوست خوبم آقای دکتر حسین رجایی، به پاس همکاریهای فراوان و ارزندهاش. از هماتاقیهای خوبم، آقایان دادفر، دریاباری، بیژنی، شهبازی، نومی، محمدیپورفرد، قربانی، بی‎آبادی و دوستان خوبم آقایان احمدی، رئیسی، شاهرخی، ضیائی، ریاحی، صفری و دیگر دوستان و همکلاسی‌هایم که مرا مهربانانه همراهی کردند، سپاسگزارم. کامرواییهای دوره کارشناسی و کارشناسی ارشدم را وامدار سرورم سرکار خانم مهندس سمیرا بهرام‎پور هستم، از پروردگار مهربان آرزوی سلامتی برای ایشان را دارم.
زبانم کوتاه است برای سپاسگزاری از بهترین‌های زندگیام؛ پدر و مادر پرتلاش و دلسوزم و خواهران و خالهی مهربانم که همهی داشتههایم، تنها و تنها نتیجهی زحمت‌ها و پشتیبانی آن‌هاست. در پایان از همهی خوبانی که هر یک با قدمی یا قلمی یا سخنی در گذر از این راه مرا همراهی کردند، سپاسگزارم و برای ایشان آرزوی کامرانی روزافزون دارم.
چکیده
رابطه بین فعالیت آنزیمهای زنجیره تنفسی و بازدهی خوراک در برههای نر قزل متولد شده در نتیجه آمیزش تصادفی
به وسیلهی
رضا مهرابی
در این پژوهش، رابطه بین بازدهی خوراک و فعالیت‌ آنزیمی زنجیره تنفسی در بره‌های نر قزل متولد شده در نتیجه آمیزش تصادفی بررسی شد. بره‌ها برای 70 روز با خوراکی دارای 70 درصد کنسانتره تجاری، 30 درصد یونجه خشک تغذیه شدند و در خلال دوره، خوراک مصرفی و افزایش وزن روزانه برای برآورد پس‌مانده خوراک مصرفی (RFI)، نسبت تبدیل خوراک (FCR) و نسبت تبدیل خوراک تصحیح شده (aFCR) اندازه‌گیری شد. برپایه این برآوردها، بره‌ها به دو گروه RFI، FCR و aFCR بالا و پایین دسته‌بندی شدند. در پایان دوره از ماهیچه دوسر ران پای چپ هر بره یک نمونه 10 گرمی گرفته شد؛ پس از 24 ساعت بره‌ها کشتار شدند و یک نمونه 30 گرمی از ماهیچه دوسر ران پای راست همان بره گرفته شد؛ این نمونه‌ها برای تعیین غلظت پروتین میتوکندریایی و فعالیت زنجیره تنفسی، به کار گرفته شدند. آنالیزهای آماری نشان داد که بره‌ها در دو گروه متفاوت بازدهی خوراک بالا و پایین (RFI، FCR و aFCR) قرار گرفتند (P<0.01). پس‌مانده خوراک مصرفی با وزن متابولیکی و میانگین افزایش وزن روزانه، همبستگی نداشت، ولی همبستگی متوسطی (56/0= r) با میانگین مصرف خوراک داشت (P<0.01)، همچنان که بره‌های دارای RFIپایین، روزانه 200 گرم کمتر از بره‌های دارای RFI بالا، خوراک خوردند. FCR و aFCR همبستگی پایینی (به ترتیب، 39/0 r=و 36/0r=) با میانگین مصرف خوراک و همبستگی متوسطی (به ترتیب، 73/0-r= و 76/0-r=) با میانگین افزایش وزن روزانه داشتند. همبستگی منفی و بالایی بین فعالیت آنزیمی مجموعههای زنجیره تنفسی و RFI در نمونههای به دست آمده پیش (91/0- تا 97/0-) و پس (92/0- تا 97/0-) از کشتار دیده شد. اگرچه فعالیت آنزیمی باFCR و aFCR همبسته نبود. مقایسه فعالیت آنزیم‌های زنجیره تنفسی (I-V) در نمونه‌های گوشت پیش و پس از کشتار نشان داد که فعالیت آنزیم‌های زنجیره تنفسی مجموعههای I، III، و V بین دو نمونه از نظر آماری با هم تفاوت معنی‎داری نداشتند، در حالی که فعالیت آنزیم‌های زنجیره تنفسی مجموعههای II و IV بین دو نمونه تفاوت معنی‌داری با هم داشتند (P<0.01). این یافته‌ها پیشنهاد می‌کنند که ممکن است، اندازه‌گیری فعالیت آنزیمی زنجیره تنفسی مجموعه I، III و V، در ماهیچهای که با روش بیوپسی گرفته شود، روش مناسبی برای گزینش بره‌های دارای RFI پایین‌تر باشد.
واژگان کلیدی: پس‌مانده خوراک مصرفی، بره، آنزیمهای میتوکندریایی، بازدهی خوراک
فهرست مطالب
عنوانصفحهفصل اول………………………………………………………………………………………………………………………………………………………1
مقدمه…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….1
1-1- اهمیت پژوهش………………………………………………………………………………………………………………………2
1-2- بهنژادی………………………………………………………………………………………………………………………………….3
1-2-1- آمیزش خویشاوندی…………………………………………………………………………………………………….3
1-2-2- آمیزش ناخویشاوندی………………………………………………………………………………………………….3
1-2-3- آمیزش تصادفی…………………………………………………………………………………………………………..3
1-3- روشهای اندازهگیری بازدهی خوراک…………………………………………………………………………………..4
1-4- نشانگرهای فیزیولوژیکی…………………………………………………………………………………………………………6
1-4-1- نشانگرهای مولکولی…………………………………………………………………………………………………….6
1-4-2- نشانگرهای خونی………………………………………………………………………………………………………..7
1-4-3- نشانگرهای دیگر………………………………………………………………………………………………………….7
1-5- میتوکندری…………………………………………………………………………………………………………………………….7
1-6- میتوکندری و بازدهی خوراک……………………………………………………………………………………………..10
1-7- اهداف پژوهش……………………………………………………………………………………………………………………..11
1-8- فرضیه…………………………………………………………………………………………………………………………………..11
فصل دوم…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..12
پیشینه پژوهش…………………………………………………………………………………………………………………………………12
2-1- بازدهی خوراک…………………………………………………………………………………………………………………….13
فصل سوم………………………………………………………………………………………………………………………………………………….27
مواد و روشها…………………………………………………………………………………………………………………………………….27
3-1- محل اجرای پژوهش……………………………………………………………………………………………………………28
3-1-1- پرورش بره………………………………………………………………………………………………………………..28
3-1-2- نمونهبرداری از ماهیچه دوسر ران (پیش از کشتار) ……………………………………………….30
3-1-3- نمونه گیری از ماهیچه دوسر ران (پس از کشتار) ……………………………………………….. 31
3-2- اندازهگیریهای آزمایشگاهی……………………………………………………………………………………………….32
3-2-1- جداسازی میتوکندری………………………………………………………………………………………………32
3-2-2- اندازهگیری غلظت پروتین میتوکندریایی………………………………………………………………..34
3-2-3- اندازهگیری فعالیت مجموعههای آنزیمی زنجیرهی تنفسی…………………………………….35
3-2-3-1- اندازهگیری فعالیت مجموعه آنزیمی I (NADH – یوبیکویینون اکسیدو ردوکتاز)………………………………………………………………………………………………………………………36
3-2-3-2- اندازهگیری فعالیت مجموعه آنزیمی II (سوکسینات دیهیدروژناز)……………38
3-2-3-3- اندازهگیری فعالیت مجموعه آنزیمی III (یوبیکویینول سایتوکروم c ردوکتاز)………………………………………………………………………………………………………………………39
3-2-3-3-1- احیا کردن یوبیکویینون2…………………………………………………………………40
3-2-3-3-2- اندازهگیری فعالیت آنزیم یوبیکویینول سایتوکروم c ردوکتاز…………41
3-2-3-4- اندازهگیری فعالیت مجموعه آنزیمی IV (سایتوکروم c اکسیداز)………………..42
3-2-3-5- اندازهگیری فعالیت مجموعه آنزیمی V (ATP سینتاز)……………………………….43
3-3- تجزیهی آماری…………………………………………………………………………………………………………………….45
فصل چهارم………………………………………………………………………………………………………………………………………………46
یافتهها…………………………………………………………………………………………………………………………………………………46
4-1- بازده مصرف خوراک……………………………………………………………………………………………………………47
4-2- مجموعههای آنزیمی زنجیره تنفسی میتوکندری و بازده خوراک……………………………………..50
4-2-1- فعالیت آنزیمی مجموعه I در نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار……52
4-2-1-1- نمونههای گوشت پیش از کشتار…………………………………………………………………..52
4-2-1-2- نمونه‌های گوشت پس از کشتار…………………………………………………………………….52
4-2-2- فعالیت آنزیمی مجموعه II در نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار…..54
4-2-2-1- نمونههای گوشت پیش از کشتار…………………………………………………………………..54
4-2-2-2- نمونه‌های گوشت پس از کشتار…………………………………………………………………….54
4-2-3- فعالیت آنزیمی مجموعه III در نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار…56
4-2-3-1- نمونههای گوشت پیش از کشتار…………………………………………………………………..56
4-2-3-2- نمونه‌های گوشت پس از کشتار…………………………………………………………………….56
4-2-4- فعالیت آنزیمی مجموعه IV در نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار…58
4-2-4-1- نمونههای گوشت پیش از کشتار…………………………………………………………………..58
4-2-4-2- نمونه‌های گوشت پس از کشتار…………………………………………………………………….58
4-2-5- فعالیت ATP سینتاز (Cox V)………………………………………………………………………………..60
4-2-5-1- نمونه‌های گوشت پیش از کشتار…………………………………………………………………..60
4-2-5-2- نمونه‌های گوشت پس از کشتار…………………………………………………………………….60
4-3- مقایسه فعالیت آنزیمی مجموعههای زنجیره تنفسی در نمونههای گوشت پیش از کشتار (بیوپسی) و پس از کشتار……………………………………………………………………………………………………….62
فصل پنجم………………………………………………………………………………………………………………………………………………..64
بحث……………………………………………………………………………………………………………………………………………………..64
5-1- تفاوت در بازدهی خوراک…………………………………………………………………………………………………….65
5-2- پس‌مانده خوراک مصرفی و فراسنجه‌های وابسته به آن…………………………………………………….65
5-3- نسبت تبدیل خوراکونسبت تبدیلخوراک تصحیح شدهو فراسنجه‌های وابسته به آن……..66
5-4- نبود تفاوت در پس‌مانده خوراک مصرفی، بین گروه‌های FCR و aFCR، همچنین نبود تفاوت در FCR (و aFCR) بین گروه‌های RFI، و وجود تفاوت در FCR (یا aFCR) بین گروه‌های FCR (یا aFCR)……………………………………………………………………………………………………..67
5-5- فعالیت آنزیمی مجموعه‌های زنجیره تنفسی و بازدهی خوراک………………………………………….67
5-6- نبود اثر پدری یکسان در بره‌های مورد پژوهش و اثر آن بر فعالیت آنزیمی مجموعههای زنجیره تنفسی………………………………………………………………………………………………………………………….69
5-7- فعالیت آنزیمی مجموعه‌های زنجیره تنفسی نمونه‌های گوشت پیش و پس از کشتار………70
نتیجه‌گیری……………………………………………………………………………………………………………………………………………….70
پیشنهادها…………………………………………………………………………………………………………………………………………………71
منابع…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..72
فهرست جدولها
عنوانصفحه
جدول 2-1- روش‌های بازدهی خوراک، فروزه‌های مربوط به بازدهی خوراک…………………………………………14
جدول 3-1 :نیازهای روزانه برههای پرواری با میانگین وزنی 30 کیلوگرم و افزایش وزن 250 گرم در روز……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….30
جدول 3-2 :اجزا و ترکیب جیره (بر حسب ماده خشک) برههای پرواری با میانگین وزنی 30 کیلوگرم و افزایش وزن250 گرم در روز………………………………………………………………………………………………………………………30
جدول 4-1: میانگین وزن آغازین (Initial BW)، وزن پایانی (Final BW)، وزن متابولیکی (MBW)، میانگین افزایش وزن روزانه (ADG)، میانگین مصرف خوراک روزانه (ADFI)، پسمانده خوراک مصرفی (RFI)، نسبت تبدیل خوراک (FCR) و نسبت تبدیل خوراک تصحیح شده (aFCR) در برههای گروهبندی شده، بر پایه پس مانده خوراک مصرفی (RFI)، نسبت تبدیل خوراک (FCR) و نسبت تبدیل خوراک تصحیح شده (aFCR)………………………………………………………………………………………………………………………………. 48
جدول 4-2: فعالیت آنزیمی مجموعههای زنجیره تنفسی نمونههای گوشت پیش از کشتار و نمونههای پس از کشتار در برههای گروه‎بندی شده بر پایه RFI، FCRو aFCR…………………………………………………….51
جدول 4-3- مقایسه فعالیت آنزیمی مجموعه زنجیره تنفسی (I-V) نمونه‌های گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار (آزمون t-test جفتی)…………………………………………………………………………………………………………63
فهرست نگاره‌ها
عنوان صفحه
نگاره 1-1: ساختار شماتیک میتوکندری…………………………………………………………………………………………………….8
نگاره 1-2: ساختار شماتیک زنجیره انتقال الکترون و جایگاه قرارگیری آن بر غشا درونی میتوکندری……9
نگاره 3-1: نمایی از سالن و قفسهای پرورش (الف) و یک قفس انفرادی دارای آخور و آبخوری جداگانه (ب)……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..29
نگاره 3-2: الف- نمونهبرداری از ماهیچه (بیوپسی)، ب- بخیه ساده پس از نمونه‎برداری………………………..31
نگاره 3-3: همبستگی مقدار جذب نور در طول موج 595 نانومتر با غلظت پروتین……………………………… 35
نگاره 3-4: ساختار و کنش مجموعهآنزیمی I زنجیره تنفسی…………………………………………………………………. 36
نگاره 3-5: ساختار Complxe II زنجیره تنفسی میتوکندری…………………………………………………………………..37
نگاره 3-6: ساختار و کنش Cox III در زنجیره انتقال الکترون و چرخه Q……………………………………………..40
نگاره 3-7: ساختار و کنش Cox IV………………………………………………………………………………………………………….42
نگاره 3-8: ساختار، زیر مجموعهها و زیر واحدهای ATP سینتاز میتوکندریایی……………………………………..44
نگاره 3-9: مسیرهای واکنشی در اندازهگیری فعالیت Cox V………………………………………………………………….45
نگاره 4-1: همبستگی پسماندهی خوراک مصرفی ((RFI با میانگین وزن متابولیکی بدن ، میانگین افزایش وزن روزانه و میانگین خوراک مصرفی روزانه……………………………………………………………………………….47
نگاره 4-2: همبستگی نسبت تبدیل خوراک با میانگین خوراک مصرفی روزانه و میانگین افزایش وزن روزانه ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….49
نگاره 4-3: همبستگی نسبت تبدیل خوراک تصحیح شده با میانگین وزن متابولیکی بدن میانگین خوراک مصرفی روزانه و میانگین افزایش وزن روزانه……………………………………………………………………………………………..50
نگاره 4-4: همبستگی فعالیت آنزیمی مجموعه I زنجیره تنفسی نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار با RFI…………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 52
نگاره 4- 5: همبستگی فعالیت آنزیمی مجموعه I زنجیره تنفسی نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار با FCR…………………………………………………………………………………………………………………………………………53
نگاره 4- 6: همبستگی فعالیت آنزیمی مجموعه I زنجیره تنفسی نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار با aFCR. …………………………………………………………………………………………………………………………………….53
نگاره 4-7: همبستگی فعالیت آنزیمی مجموعه II زنجیره تنفسی نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار با RFI. ………………………………………………………………………………………………………………………………………. 54
نگاره 4- 8: همبستگی فعالیت آنزیمی مجموعه II زنجیره تنفسی نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار با FCR. …………………………………………………………………………………………………………………………………….. 55
نگاره 4- 9: همبستگی فعالیت آنزیمی مجموعه II زنجیره تنفسی نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار با aFCR. …………………………………………………………………………………………………………………………………….55
نگاره 4-10: همبستگی فعالیت آنزیمی مجموعه III زنجیره تنفسی نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار با RFI. …………………………………………………………………………………………………………………………………56
نگاره 4- 11: همبستگی فعالیت آنزیمی مجموعه III زنجیره نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار با FCR. …………………………………………………………………………………………………………………………………………..57
نگارهی 4- 12: همبستگی فعالیت آنزیمی مجموعه III زنجیره تنفسی نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار با aFCR……………………………………………………………………………………………………………………………….57
نگاره 4-13: همبستگی فعالیت آنزیمی مجموعه IV زنجیره تنفسی نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار با RFI…………………………………………………………………………………………………………………………………..59
نگاره 4- 14: همبستگی فعالیت آنزیمی مجموعه IV زنجیره تنفسی نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار با FCR…………………………………………………………………………………………………………………………………59
نگاره 4- 15: همبستگی فعالیت آنزیمی مجموعه IV زنجیره نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار با aFCR…………………………………………………………………………………………………………………………………………..60
نگاره 4-16: همبستگی فعالیت آنزیمی مجموعه V زنجیره تنفسی نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار با RFI…………………………………………………………………………………………………………………………………………..61
نگاره 4- 17: همبستگی فعالیت آنزیمی مجموعه Vزنجیره تنفسی نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار با FCR………………………………………………………………………………………………………………………………….61
نگاره 4- 18: همبستگی فعالیت آنزیمی مجموعه V زنجیره تنفسی نمونههای گوشت پیش از کشتار و پس از کشتار با aFCR……………………………………………………………………………………………………………………………… 62
فهرست کوتاه واژگان
نام به فارسی نام به انگلیسی کوتاه واژگان
میانگین افزایش وزن روزانه Average daily gain ADG
نسبت تبدیل خوراک تصحیح شده Adjust feed conversion ratio aFCR
آدنوزین ترای‌فسفات Adenosine triphosphate ATP
آلبومین سرم گاوی Bovine serum albumin BSA
افزایش وزن بدن Body weight gain BWG
درصد کلسیم Calcium % Ca%
درصد پروتین خام Crude protein % CP%
2و6 دای کلروفنول ایندوفنول Dichlorophenol indophenol DCPIP
خوراک مصرفی روزانه Daily feed intake DFI
ماده خشک مصرفی Dry matter intake DMI
دیوکسی ریبونوکلییک اسید Deoxyribonucleic acid DNA
زنجیره انتقال الکترون Electron transport chain ETC
فلاوین‌آدنین دی‌نوکلیوتاید Flavin adenine dinucleotide FADH2
نسبت تبدیل خوراک Feed conversion ratio FCR
بازدهی خوراک Feed efficiency FE
خوراک مصرفی Feed intake FI
نام به فارسی نام به انگلیسی کوتاه واژگان
نسبت رشد به خوراک مصرفی Gain: Feed G:F
هورمون رشد انسولین مانند 1 Insulin-like growth factor 1 IGF-1
نسبت کلیبر Kleiber Ratio KR
وزن زنده Liveweight LWT
وزن متابولیکی بدن Metabolic body weight MBW
میانگین جرم هموگلوبین
انرژی متابولیزمی Mean corpuscular hemoglobin MCH
Metabolizable energy ME
دیوکسیریبو نوکلیکاسید میتوکندریایی Mitochondrial deoxyribonucleic acid mtDNA
وزن متابولیکی Metabolic weight MW
نیکوتین آمید آدنین دی نوکلیوتاید Nicoti–e adenine dinucleotide NADH
درصد فسفر Phosphorus % P %
بازده جزیی رشد Partial efficiency of growth PEG
فنازین متوسولفات Phenazine methosulfate PMS
نرخ کنترل تنفس Respiratory control ratio RCR
پسمانده خوراک مصرفی Residual feed intake RFI
نسبت رشد وابسته Relative growth rate RGR
گونههای اکسیژن واکنش دهنده Reactive oxygen species ROS
چرخه کربس Tricarboxylic acid TCA
فصل اولمقدمه
1-1- اهمیت پژوهشسرانه مصرف گوشت و نوع گوشت مصرفی (گوشت گاو، گوسفند و…) در کشورهای گوناگون، از مرتبه اجتماعی، وضعیت اقتصادی و باورهای مذهبی تاثیر میپذیرد (Verbeke, 2008 and Bonne). سرانه مصرف گوشت در ایران 4/30 کیلوگرم به ازای هر نفر در سال است (FAO, 2009). در مناطقی از جهان که باورهای مذهبی سبب خودداری از مصرف گوشت گاو یا خوک میشود، گوسفند (با نام علمی Ovis aries از خانواده bovidea و جنس ovis) منبع مهم تامین‎کننده پروتینی است، که مهمترین دام گوشتی (از لحاظ تقاضا برای مصرف) در ایران است که از دیرباز نگهداری شده است (Shadnoush et al., 2004).
برههایی که در مراتع پرورش می‎یابند، معمولا به وزن بهینه کشتار نمیرسند (2011 Papi et al.,)، همچنین علوفه در دسترس مراتع، محدود است و کیفیت بالایی ندارد؛ خشکسالی نیز از سازههای محدود کننده پرورش بره در مراتع ایران است (Shadnoush et al., 2004). پرورش بره در پرواربندی، گوشت مورد نیاز برای تقاضای روز افزون مصرفکنندهگان در ایران را میتواند فراهم کند. بره پروار شده، با خوراکی بر پایه کنسانتره، دارای لاشه سنگینتر و نرخ رشد بالاتری است (Izadifard and Zamiri, 2007). محدودیت چشمگیر در یک سیستم پرواربندی، قیمت خوراک است که در خلال یک سال (فصلهای گوناگون سال) دارای نوسان قیمت و میزان در دسترس بودن آن متفاوت و محدود است .(Rihawi et al., 2010) هزینه خوراک (با توجه به آنکه بیش نیمی از هزینههای یک پرواربندی را به خود اختصاص میدهد) یک سازه مهم در میزان سودهی پرواربندی است (Herd and Bishop, 2000).
کاهش مقدار خوراک مصرفی (FI)، بدون کاهش بازده بیولوژیکی یا کاهش بازده اقتصادی، تاثیر مهمی بر بازدهی پرواربندی دارد (2011 et al., Redden). بنابراین، تلاش برای بهبود بازدهی مصرف خوراک، منجر به کاهش هزینههای خوراک، و پیآیند آن کاهش هزینههای پرواربندی خواهد شد Hoque et al., 2009))، همچنان که فروزه بازدهی خوراک وراثت‎پذیر و بهبود ژنتیکی این فروزه در گوسفند امکان پذیر است (and Oddy, 2004 Robinson).
1-2- بهنژادی
هدف بهنژادی، بهبود شایستگی ژنتیکی دام‌ها در دودمان‌های پی‌آیند است؛ به گونه‌ای که بازده تولیدی دام‌ها افزایش یابد. نخستین ابزار در بهنژادی گوسفند، گزینش دام برتر (به عنوان پدر و مادر دودمان‌های پی‌آیند برای پدید آوردن فرزندان پربازده‌تر) است. بهنژادی سبب تغییر فراوانی ژن‌های سودمند (ژن‌هایی که سبب بروز فروزه‌های تولیدی می‌شوند) می‌شود، که می‌تواند سبب جابهجایی شمار زیادی از این ژن‌های سودمند به دودمان‌های پی‌آیند شود. همچنین بهنژادی سبب کاهش فراوانی ژن‌های نامطلوب می‌شود. در برنامه‌های بهنژادی آمیزش افراد برای ایجاد دودمان‌های پی‌آیند، بر سه گونه است:
1-2-1- آمیزش خویشاوندی: به گونه‌ای از آمیزش گفته می‌شود که افراد (نر و ماده) دارای یک نیای مشترک باشند (این افراد در دو یا سه دودمان پیش، دارای نیای مشترکاند). این گونه آمیزش سبب افزایش هموزیگوتی ژن‌ها در دودمان‌های پی‌آیند می‌شود.
1-2-2- آمیزش ناخویشاوندی: به گونه‌ای از آمیزش گفته می‌شود که آمیزش بین افرادی رخ میدهد که نسبت خویشاوندی آن‌ها کمتر از میانگین نسبت خویشاوندی جامعه باشد. این گونه آمیزش سبب افزایش هتروزیگوتی ژن‌ها در دودمان‌های پی‌آیند می‌شود.
1-2-3- آمیزش تصادفی: به گونه‌ای از آمیزش گفته می‌شود که شانس افراد جامعه برای جابهجایی ژن‌های خود به دودمان‌های پی‌آیند برابر باشد (آمیزش‌ها به صورت تصادفی رخ دهد). در برنامههای بهنژادی، از این گونه آمیزش‌ها تنها برای مقایسه سیستم‌های آمیزشی دیگر، استفاده می‌شود (Howell, 2003).
در ایران، با وجود اجرای برنامههای بهنژادی در دهههای پیشین، بهبود چشمگیری در گله‎های گوسفند بهوجود نیامده است (Haghdoost et al., 2008). در پرورش تجاری دام، بهبود بازدهی تولید برای افزایش درآمد، اهمیت فراوانی دارد؛ و خوراک به‎عنوان مهم‎ترین بخش هزینههای تولید به شمار میآید (Kosgay et al., 2003)؛ بنابراین، با اجرای برنامههای بهنژادی برای بهبود بازدهی خوراک، بازدهی تولید پرواربندی را می‎توان بهبود بخشید. برای گزینش افرادی (به عنوان پدر و مادر، برای ایجاد دودمان جدید) که نسبت به همتاهای خود در درون یک جمعیت کارآمد‎تر باشند، اغلب لازم است که مقدار مصرف خوراک و افزایش وزن بدن در یک دوره زمانی اندازه گیری شود (et al., 2010 Knott).
1-3- روشهای اندازهگیری بازدهی خوراکچندین روش برای اندازهگیری بازدهی خوراک وجود دارد:
یکی از روشهای اندازهگیری بازدهی خوراک، نسبت تبدیل خوراک (FCR)، یعنی نسبت خوراک مصرف شده به افزایش وزن بدن (FI/BWG) است .(Smith et al., 2010) هنگامی که مصرف خوراک به ازای هر واحد افزایش وزن بدن ارزیابی شود، میتوان نسبت خوراک مصرف شده به افزایش وزن بدن (FI/BWG) را برای تفاوت در نیاز نگهداری هر دام تصحیح کرد، که این روش اندازه‎گیری بازدهی خوراک را نسبت تبدیل خوراک تصحیح شده مینامند؛ برای برآورد aFCR از معادله زیر استفاده میشود:
aFCR = (Wave/Wi)× FCRi
که در این معادله، Wave وزن متابولیکی بدن در میانه دوره آزمایش، Wi و FCRi، به ترتیب وزن متابولیکی بدن و نسبت تبدیل خوراک iامین دام است ((Bishop et al., 1991.
وارون نسبت تبدیل خوراک را بازدهی خوراک (FE) مینامند که گاهی در گاوداریهای صنعتی مورد استفاده قرار میگیرد. مشکل این روشهای اندازهگیری، همبستگی بالای آنها با FI و نرخ رشد است .(Smith et al., 2010) همچنان که میانگین افزایش وزن روزانه (ADG) در بره‎های نر قزل همبستگی بالایی با FCR و aFCR به ترتیب(89/0- و 83/0-) داشت (Rajaei Sharifabadi et al., 2012). از دیگر روش‌های اندازه‌گیری خوراک که در گاوهای شیری به کار گرفته می‌شود، می‌توان به بازده نگهداری اشاره کرد، که به عنوان نسبت وزن بدن به خوراک مصرفی، در دام‌هایی بیان می‌شود که هیچ گونه تغییری در وزن بدن نداشته باشند. برآورد این روش اندازه‌گیری بازدهی خوراک، به سبب این که وزن دام باید در خلال گامه آزمایشی بدون تغییر باشد، بسیار دشوار است (Swanson and Miller, 2008). اگر از این روشها بهعنوان یک ابزار گزینش، در برنامههای بهنژادی استفاده شود، اثر زیان‎آوری بر بازدهی دامپروری خواهند داشت، زیرا سبب افزایش وزن دام در هنگام بلوغ می‎شوند. گزینش برای افزایش نرخ رشد میتواند اندازه بدن و وزن دام را افزایش دهد. افزایش وزن هنگام بلوغ، سبب افزایش هزینههای نگهداری در سیستم دامپروری میشود که به خودی خود، بالا است. در نتیجه، افزایش هزینه نگهداری بهطور چشمگیری بازدهی پرواربندی را کاهش میدهد (Swanson and Miller, 2008).
پسمانده خوراک مصرفی(RFI) از دیگر روشهای اندازهگیری بازدهی خوراک است که بهوسیله کوخ و همکاران پیشنهاد شد (et al., 1963 Koch)؛ پسمانده خوراک مصرفی تفاوت بین خوراک مصرف شده حقیقی و مقدار خوراکی است که بر پایهی اندازه بدن و نرخ رشد محاسبه و تعیین میشود (Herd and Bishop, 2000). این فراسنجه، تابعی خطی از خوراک مصرفی، تولید، و وزن بدن است ((Wood et al., 2004. پسمانده خوراک مصرفی را میتوان با معادله رگرسیونی محاسبه کرد؛ که در آن، خطا همان RFIاست (et al., 2008 Knott):
FI= Intercept + α )MW) + β (ADG) + Error
که در این معادله:
:FI مقدار خوراک مصرفی
Intercept: عرض از مبدا رگرسیون
α: ضریب رگرسیون برای وزن بدن
:MW وزن متابولیکی دام (متناسب با نیاز نگهداری)
:ADG میانگین افزایش وزن روزانه
β: ضریب رگرسیون برای افزایش وزن
1-4- نشانگرهای فیزیولوژیکیهمانگونه که بیان شد، RFI یک فروزه ارزشمند برای گزینش دام برتر است؛ ولی به ‎سبب دشوار و پرهزینه بودن اندازهگیری مصرف فردی خوراک و RFI، تعیین سازوکارهای فیزیولوژیکی که سبب تفاوتهای مشاهده شده در مقدار مصرف خوراک میشوند، میتوانند روشهای مناسبی در تعیین RFI باشند (Kolath et al., 2006b)؛ و ممکن است بتوان از این سازوکارهای فیزیولوژیکی، بهعنوان یک نشانگر ((Marker برای گزینش دامهایی با بازدهی خوراک بهتر (RFI منفی) استفاده کرد. برای شناخت اساس ژنتیکی FE و RFI، ضروری است که دانش کاملتری از سازوکارهای فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی شناسایی شوند، که FI و سوخت‎وساز انرژی را کنترل میکنند (Bottje and Carstens, 2009). برای برآورد RFI باید از نشانگرهای استفاده شود که همبستگی ژنتیکی بالای با این فروزه داشته باشند؛ تا همزمان با گزینش بر پایه این نشانگرها، بتوان بازدهی خوراک را بهبود بخشید. گزینش بر پایه نشانگرها بهترین و ارزان‌ترین ابزار برنامه‌های بهنژادی است که منجر به بهبود علمکرد تولیدی دام‌ها می‌شود. در برنامه‌های بهنژادی از چندین نشانگر برای بهبود بازدهی خوراک می‌توان بهره گرفت:
1-4-1- نشانگرهای مولکولی: هم‌اکنون بهترین راه بررسی تنوع زیستی و ژنتیکی گونه، نژادهای جانوری بررسی نشانگرهای مولکولی DNA است. این نشانگرها به سبب دقت بالا و اندازه‌گیری آسان، به خوبی در برنامه‌های بهنژادی قابل اندازه‌گیری هستند. نشانگرهای RAPD، میکروستلایت، AFLP، SNP مهمترین نشانگرهای مولکولی‌اند. به کمک این نشانگرها، فراسنجه‌های مرتبط با تعیین گستره تنوع ژنتیکی همانند فراوانی آلل‌ها و ژنوتیپ‌ها، هتروزیگویسته، همانندی ژنتیکی و … تعیین می‌شود (Williams, 2005).
1-4-2- نشانگرهای خونی: در برنامه‌های بهنژادی می‌توان برخی فراسنجه‌های خونی که همبستگی بالای با فروزه‌های رشد بدن و بازدهی خوراک دارند، را به عنوان نشانگرهای خونی در نظر گرفت. همچنان که غلظت IGF-I، در پلاسما با ویژگیهای رشد و لاشه و نیز بازدهی خوراک در خوک و گاوهای گوشتی همبستگی ژنتیکی داشت. وراثت پذیری برآورد شده برای غلظت پلاسمایی IGF-1، 32/0 تا 36/0 و همبستگی ژنتیکی آن با RFI، 31/0 تا 56/0 بود (Moor et al., 2005).
1-4-3- نشانگرهای دیگر: تعیین فعالیت آنزیم‌های زنجیره تنفسی می‌تواند ابزار مهمی در برآورد بازدهی خوراک باشد. فعالیت آنزیم‌های زنجیره تنفسی را می‌توان در سلو‌ل‌های ماهیچه که به روش بیوپسی به دست آمده است، اندازه‌گیری کرد (Rajaei Sharifabadi et al., 2012). بیوپسی از ماهیچه یک عمل جراحی ساده است که در آن بخش اندکی از بافت ماهیچه جدا می‌شود. بیوپسی از ماهیچه روش رایجی برای تشخیص بیماری‌های میتوکندری است که بیشتر از ران یا بازو گرفته می‌شود (Schlame et al., 1999).
1-5- میتوکندرینخستین بار، میتوکندری به وسیله سلول‌شناسی به نام Kolliker در سال 1850 شناسایی شد؛ و در سال ۱۸۹۷، Benda آن را میتوکندری نامید؛ نام «میتوکُندری» ترکیبی است از دو واژه یونانی Mito به معنای رشته و Chondrion به معنی دانه (زیرا این اندامک بیشتر در سیتوپلاسم سلولهای یوکاریوتی به صورت رشته‌ای یا دانه‌های کوچک وجود دارد). در سال ۱۹۰۰، میکاییلیس به کمک شناساگر رنگی سبز ژانوس، میتوکندری را در سلولهای زنده شناسایی کرد. واربورگ در سال ۱۹۱۳ آنزیمهای زنجیره تنفسی را در این اندامک شناسایی کرد. سرانجام بنسلی و هر در سال ۱۹۳۴، میتوکندری را از سلولهای کبدی جداسازی کردند (Scheffler, 2008). میتوکندری می‌تواند در همه قسمت‌های سیتوپلاسم سلول حضور داشته باشد؛ شمار آن‌ها بسته به نیاز سلول به انرژی از کمتر از 100 عدد تا بیش از چند هزار عدد است. میتوکندریها از لحاظ شکل و اندازه نیز متفاوت‌اند؛ برخی nm100 قطر دارند و کروی‌اند در حالی که برخی از آن‌ها کشیده‌اندSherratt , 1991) ). میتوکندریها نزدیک به 90٪ از انرژی سلول را تولید می‎کنند (Herd and Arthur, 2009) و جایگاه اصلی سنتز ATP در سلولهای هوازی هستند. میتوکندری دارای دو غشای درونی و بیرونی است که غشای بیرونی، یک لایه فسفولیپید ساده است (نگارهی 1-1)؛ در حالی که غشای درونی بههم تابیده است و چین‎های بهنام کریستا را ایجاد میکند که سطح غشای درونی را افزایش میدهند (Baltzer et al., 2010).

نگاره 1-1: ساختار شماتیک میتوکندری (Guyton and Hall, 2006).
غشای درونی زنجیرهی انتقال الکترون را در بر میگیرد که زنجیره انتقال الکترون از چهار مجموعه بزرگ چند زیرواحدی تشکیل شده است (نگاره 1-2):
NADH: ubiquinone oxidoreductase (Complex I)
Succinate: ubiquinone oxidoreductase (Complex II)
Ubiquinol: cytochrome c oxidoreductase (Complex III)
Cytochrome c oxidase (Complex IV)
زنجیره انتقال الکترون، همچنین دارای دو مولکول پیوند دهنده ردوکس (اکسیداسیون و احیا) فعال نیز است (2009 Lenaz and Genova,). غشای درونی، ماتریکس میتوکندری را در بر میگیرد که در آن بسیاری از واکنشهای بیوشیمیایی همانند چرخه کربس و اکسیداسیون اسیدهای چرب رخ میدهند. چرخه کربس ((TCA،CoA – Acetylرا به CO2 اکسید میکند سبب به تولیدGTP ،NADH و FADH2 میشود (Baltzer et al., 2010).
الکترونها (با اکسید شدن کوآنزیمهای احیا شدهNADH-H+ و FADH2) وارد زنجیره انتقال الکترون، و به Complex I یا Complex II منتقل میشوند و پس از آن بهترتیب بهCoenzyme Q ، Complex III، Cytochrome c ، Complex IV و سرانجام به اکسیژن منتقل میشوند. مجموعههای I، III و IV، پمپهای ردوکس (اکسیداسیون و احیا) هستند و با انتقال الکترون سبب خروج پروتون از ماتریکس میشوند که در غشا درونی ایجاد شیب الکتروشیمیایی پروتون، میکنند. بازگشت پروتون به ماتریکس بهکمک مجموعه ATP سینتاز (V Complex)، سنتز ATP را در پی داردSherratt, 1991) ). میتوکندریها، DNA mtDNA)) دارند که شمار اندکی پروتین را برای فسفوریلاسیون اکسیداتیو، رمزگذاری میکنند (Baltzer et al., 2010).
843915734695008439156692900081343566929000
نگاره 1-2: ساختار شماتیک زنجیره انتقال الکترون و جایگاه قرارگیری آن بر غشا درونی میتوکندری (Bottje and Carstens, 2009).
میتوکندریها از 1000 تا 2000 پروتین ساخته میشوند؛ 13 عدد از این پروتینها به‎وسیله ژنوم میتوکندری، (هفت عدد از Complex I، یک عدد از Complex III، سه عدد از Complex IV و دو عدد از Complex V) و بقیه آنها به وسیله ژنوم هسته رمزگذاری می‎شوند (پروتینهای Complex II، تنها بهوسیله ژنوم هسته رمزگذاری میشوند). به نظر می‎رسد که DNA میتوکندری، از مادر به ارث رسیده باشد؛ اما در پژوهشهای انجام شده در گوسفند نشان دادند که DNA میتوکندری پدری (که گاهی ممکن است وراثتپذیر باشد) به‎عنوان سازهای ژنتیکی بر فروزههای تولیدی موثر است (Zhao et al., 2004). mtDNA نسبت به DNA هسته، در برابر آسیبهای اکسیداتیو حساستر و نرخ موتاسیون در آنها، 10 تا 20 برابر بیشتر است. این آسیبپذیری ممکن است ناشی از نبود پروتین هیستون در mtDNA و نیز نزدیک بودن mtDNA به غشای درونی میتوکندری (که بیشتر رادیکالهای آزاد، بهسبب نشت الکترن از ETC در آنجا تولید میشوند) باشد. افزایش نشت الکترون، تولید رادیکال آزاد بیشتر را در پی دارد، که موتاسیون mtDNA را افزایش میدهند (Olgun et al., 2002) و در نهایت، موجب آسیب میتوکندری و سپس مرگ سلول می‎شوند .(Kolath et al., 2006b)
1-6- میتوکندری و بازدهی خوراکبا توجه به آن که بخش زیادی از انرژی مورد نیاز سلول‌های فعال متابولیکی مانند جگر، کلیه، ماهیچه و سلول‌ها مغز به وسیله میتوکندری تأمین می‌شود. تفاوت کنش میتوکندری سبب تفاوت‌های فتوتیپی در نرخ رشد و بازدهی خوراک در دام‌ها می‌شود. کنش میتوکندری در گاوهای دارای بازدهی خوراک بالا و پایین، متفاوت نبود. ولی نرخ تنفس ملکولی در گاوهای دارای RFI پایین افزایش یافت و سبب آسیب زنجیره انتقال الکترون در گاوهای دارای RFI بالا شد(Herd and Arthur, 2009) .
به خوبی نمایان شده است که کنش میتوکندری‌، از سازه‌های ژنتیکی و تغذیهای، تأثیر می‌پذیرد. تغییر تعادل چربی (بخش انرژی‌زای جیره) و پروتین خوراک، سبب تغییر کنش میتوکندری خواهد شد. در چندین پژوهش نشان داده شده است که میتوکندری پرندگان دارای FE پایین، در سنجش با میتوکندری پرندگان دارای FE بالا، H2O2 بیشتری تولید می‎کند که با اکسیداسیون بیشتر پروتین و کاهش فعالیت مجموعه‎های زنجیره تنفسی همراه است (Ojano-Dirain et al., 2007). در بررسی فعالیت آنزیمهای زنجیره تنفسی میتوکندری در برههای نر قزل با پایه پدری یکسان بین دو گروه گوناگون از نظر بازدهی خوراک، تفاوت معنیداری وجود داشت. همبستگی مستقیمی بین فعالیت آنزیم و بازده خوراک مشاهده شد، بهشیوهای که، در گروهی که بازدهی مصرف خوراک بالایی ( RFIپایین) داشتند، فعالیت آنزیم‎ها بیشتر بود (Rajaei Sharifabadi et al., 2012). ترکیب ژنتیکی مادری و پدری تاثیر به‎سزایی بر کارایی رشد و نمو فرزندان میگذارد (Litten et al 2004)؛ و با توجه به این که در انسان (2003 et al., Bromham) و گوسفند (Zhao et al., 2004) شواهدی مبنیبر وراثت‎پذیری گاهبیگاه DNA میتوکندریایی پدری وجود دارد و نیز فقط 13 عدد از پروتینهای میتوکندری بهوسیله ژنوم میتوکندری رمزگذاری میشوند و شمار زیادی از پروتینهای میتوکندری را، ژنوم هسته رمزگذاری می‎کند و ژنوم هسته در فرزندان از پدر و مادر (هر دو) به ارث خواهد رسید، ممکن است اثر پدری، در برههای که در نتیجه آمیزش تصادفی متولد شده‎اند این همبستگی (همبستگی بین فعالیت آنزیمهای زنجیره تنفسی و بازده خوراک) را تغییر دهد.
1-7- اهداف پژوهش1. تعیین همبستگی بین فعالیت آنزیمهای زنجیره تنفسی میتوکندری و بازدهی خوراک در برههای نر قزل متولد شده در نتیجه آمیزش تصادفی.
2. مقایسه فعالیت آنزیمهای زنجیره تنفسی در نمونههای بیوپسی و نمونههای گوشت پس از کشتار.
1-8- فرضیهپژوهش کنونی بر این فرض استوار است که در بره‎های نر قزل متولد شده در نتیجه آمیزش تصادفی که بازدهی خوراک پایین‎تری (یا بالاتری) دارند، فعالیت مجموعههای آنزیمی میتوکندریهای ماهیچه نمونهبرداری شده از ران دام زنده، کمتر (یا بیشتر) است.

فصل دومپیشینه پژوهش2-1- بازدهی خوراکخوراک، 60 تا 70 درصد هزینههای یک دامپروری را به خود اختصاص می‌دهد. با بهبود بازدهی خوراک، می‌توان هزینهی خوراک را کاهش و پی‌آیند آن میزان سوددهی دامپروری را افزایش داد. بازدهی خوراک فروزهای است که به طور مستقیم نمیتوان آن را اندازه‌گیری کرد و به وسیله اندازه‌گیری مقدار خوراک مصرفی و افزایش وزن بدن در خلال مدت مشخصی برآورد می‌شود (Koch et al., 1963). جدول 2-1 برخی روش‌های اندازهگیری بازدهی خوراک و فروزه‌های مربوط به بازدهی خوراک را نشان میدهد.
بازدهی خوراک با محاسبه نسبت خوراک مصرفی به افزایش وزن بدن در خلال یک دوره زمانی ویژه برآورد می‌شود. پژوهش‌های پیشین FCR را به عنوان یک روش اندازه‌گیری بازدهی خوراک ارزیابی کردند و نشان دادند که FCR با فروزه‌هایی مانند DMI و ADG و اندازه وزن بدن هنگام بلوغ همبسته است و گزینش دام بر پایه FCR (برای بهبود بازدهی خوراک) سبب افزایش ADG و اندازه بدن هنگام بلوغ می‌شود که منجر به افزایش نیاز نگهداری و پی‌آیند آن افزایش هزینه‌های دامپروری و کاهش سوددهی خواهد شد. از لحاظ ریاضی این نوع روش اندازه‌گیری بازدهی خوراک، به سبب این که به عنوان نسبتی از نهاده به ستانده برآورد می‎شود، درست نیست. از این رو، می‌توان برای برآورد بازدهی خوراک، این نسبت را وارون کرد که آن را بازدهی خوراک (FE) می‌نامند (Kolath, 2006). برآوردFCR به عنوان یک روش اندازه‌گیری بازدهی خوارک می‌تواند گمراه‌کننده باشد زیرا ممکن است دو دام، FCR همانندی داشته باشند ولی در مصرف خوراک و نرخ رشد بسیار متفاوت باشند؛ بنابراین، FCR روش مناسبی برای برآورد بازدهی خوراک در برنامه‌های بهنژادی نیست .(Sainz and Paulino, 2004)در پژوهشی (در موش) وراثت‌پذیری، FCR برآورد شد و زمان بهینه (مدت دوره آزمایش) برای اندازه‌گیری FCR تعیین شد؛ وراثت‌پذیری FCR در خلال یک آزمون 28 روزه 18/0، 70 روزه 42/0 و 119 روزه 36/0 بود ( .(Hecht, 2007
جدول 2-1- روش‌های بازدهی خوراک، فروزه‌های مربوط به بازدهی خوراک (Arthur and Herd, 2008).
نام فروزه* کوتاه واژگان تعریف فرمول
وزن زنده LWT وزن در یک سن ویژه –
افزایش وزن روزانه ADG افزایش وزن در روز ضریب رگرسیون در معادله رگرسیونی دارای متغیرهای زمان و وزن
نرخ رشد نسبی RGR رشد وابسته به وزن آنی (لحظه‌ای) که گاهی به عنوان درصدی از تغییر در LWT در روز بیان می‌شود. ]طول دوره آزمایش ÷ (وزن آغازین -log وزن پایانی log) 100[
نسبت کلیبر KR افزایش WT به ازای هر واحد وزن متابولیکی بدن در میانه دوره ADG: LWT0.75
خوراک مصرفی FI مصرف خوراک در هر روز –
نسبت تبدیل خوراک FCR مصرف خوراک به ازای هر واحد افزایش وزن FI:ADG
بازده جزیی رشد PEG نسبت بازده افزایش وزن خالص به نیاز نگهداری (FI –FM)÷ ADG، که FM با فرمول‌های استاندارد NRC برآورد میشود
پسمانده خوراک مصرفی RFI خوراک مصرفی حقیقی منهای خوراک مصرفی پیش بینی شده FI= Intercept + α )MW) + β (ADG) + Error
)* LWT: Liveweight, ADG: Average Daily Gain, RGR: Relative Growth Rate, KR: Kleiber Ratio, FI: Feed Intake, FCR: Feed Conversion Ratio, PEG: Partial Efficiency of Growth, RFI: Residual Feed Intake).
در گاوهای گوشتی همبستگی ژنتیکی بین FCR و رشد نزدیک به 53/0- بود (Koots et al., 1994). همبستگی ژنتیکی همانندی بین FCR و ADG (62/0- و 44/0-) و FCR و FI (31/0 و 64/0) در گاوهای آنگوس و شاروله گزارش شد (Arthur et al., 2001a,b).
به پندار گانست (Gunsett, 1984)، گزینش دام بر پایه FCR، روش مناسبی برای بهبود بازدهی خوراک نیست زیرا پاسخ به گزینش دام بر پایه FCR ممکن است نامنظم باشد. بیشتر پژوهش‌ها، پیشنهاد می‌کنند که FCR وراثت‌پذیری متوسطی دارد (80/0-22/0) و همچنین همبستگی متوسط تا بالایی با افزایش وزن روزانه (69/0- تا 32/0-) و همبستگی بالایی با مصرف خوراک (71/0 تا 79/0) دارد (Herd and Bishop, 2000).
پسماندهی خوراک مصرفی (RFI) روش دیگری برای محاسبه بازدهی خوراک است که نخستین بار به وسیله کوخ و همکاران (Koch et al., 1963) برای گاو گوشتی پیشنهاد شد. در این روش، مصرف خوراک مستقل از وزن بدن و افزایش وزن و بهصورت تفاضل مقدار حقیقی خوراک مصرفی از ‏مقدار پیش بینی شده، بیان میشود. مقدار حقیقی خوراک مصرفی را با تغذیه آزاد و انفرادی اندازهگیری میکنند. برای محاسبه مقدار خوراک مورد نیاز برای دام (پیش بینی مقدار خوراک مصرفی) مدلهای متفاوتی وجود دارد.
بهکارگیری “RFI” برای ارزیابی بازدهی خوراک بهعنوان یک فروزه ناوابسته به رشد، مناسبتر است؛ زیرا در سطح فنوتیپی، به نرخ رشد و افزایش وزن بدن وابسته نیست (Fan et al., 2010). ضریب وارثت پذیری RFI، از 28/0 تا 58/0 متغیر است (Moore et al., 2009). گزینش بر پایه RFI، به کاهش خوراک مصرفی، بدون کاهش رشد می‎انجامد ((Wood et al., 2004؛ بنابراین، RFI یک روش اندازهگیری بازدهی خوراک است که به سطح تولید وابسته نیست؛ از اینرو، فروزه مناسبی برای بررسی تفاوت در سازوکارهای فیزیولوژیکی بازدهی خوراک است.
تفاوت در RFI ممکن است به سبب فرآیندهای زیر باشد:
مصرف خوراک
گوارش پذیری
سوختوساز (آنابولیزم و کاتابولیزم)
فعالیت فیزیکی
تنظیم دما
مقدار خوراک مصرفی میتواند بر RFI اثر بگذارد، زیرا با افزایش مصرف خوراک مقدار انرژی مورد نیاز برای گوارش خوراک نیز افزایش مییابد و بنابراین، نیازهای نگهداری افزایش مییابد. که ناشی از افزایش جرم بافتهای دستگاه گوارش برای گوارش مواد خوراکی بیشتر است (Herd et al., 2004).
تفاوت در RFI همچنین ممکن است به سبب تفاوت در گوارش پذیری ماده خشک، ناحیه گوارشی و یا شیوهی استفاده از فرآوردههای گوارشی باشد. برای نمونه، تفاوت در ساخت پروتین میکروبی بر مقدار و نوع پروتین وارد شده بهروده باریک اثر میگذارد. همچنین، تفاوت 28 درصدی در غلظت خونی آمینو اسید گروههای گوناگون، از نظر بازدهی تولید پروتین میکروبی گزارش شده است (Lush et al., 1991).
مقدار انرژی مورد نیاز برای ساخت جرمهای یکسان از بافت چربی و گوشت، متفاوت است. بازدهی تولید گوشت نسبت به چربی پراکنش بیشتری دارد که به سبب تنوع جاگردی پروتین در بافتها است. بنابراین، هرگونه تغییر در ترکیب بدن یا ترکیب افزوده شده به بدن میتواند بر بازدهی خوراک اثر بگذارند. تغییر متابولیزم میتواند بر تولید گرما اثر بگذارد (and Arthur, 2009 Herd). بازدهی مصرف انرژی برای نگهداری بین جانوران، متفاوت است (Archer et al., 1999). شواهد نشان میدهند که انرژی نگهداری برای هر واحد وزن متابولیکی بدن، ارتباط تنگاتنگی با واریانس ژنتیکی RFI دارد (Herd and Bishop, 2000). فعالیت فیزیکی بدن که سبب افزایش گرمای تولیدی و در نتیجه افزایش نیاز نگهداری میشود و نیز تنظیم دمایی بدن که با دفع گرمای اضافی از بدن و یا تولید گرما برای گرم نگهداشتن بدن همراه است، میتواند اثر شایانی بر RFI بگذارد. پژوهشهای انجام شده در تک معدهایها نشان دادند که فعالیت فیزیکی، همبستگی بالایی با تفاوت در RFI داشت. در خوک، مدت زمان مصرف خوراک، همبستگی مثبتی با RFI داشت (Haer et al., 1993).
هدرروی گرمایی تبخیری از ششها و بینی، راه اصلی از دست رفتن انرژی در نشخوارکنندگان است که تا حد زیادی بهوسیله نرخ تنفس جانور تنظیم میشود. تاکنون هیچ گونه همبستگی بین RFI و نرخ تنفسی گزارش نشده است (Herd and Arthur, 2009). در مرغهایی که RFI پایینتری داشتند، مساحت بدن (که نقش مهمی در هدرروی گرمایی و انرژی از بدن دارد) و فعالیت فیزیکی کمتر و رشد پرها سریعتر بود ((Luiting et al., 1994. در گاوهای آنگوس، پیآیند گزینش برای RFI، گرمای تولید شده از فرآیندهای متابولیکی، ترکیب بدن و فعالیتهای فیزیکی، 73% پراکنش در RFI را در بر گرفت. حدود 27% از پراکنش در RFI به سبب دیگر فرآیندها، از جمله انتقال یون (که هنوز اندازهگیری نشده است) خواهد بود. نسبت پراکنش در RFI برای هر یک از فرآیندها چنین است (Herd and Arthur, 2009):
جاگردی پروتین، سوختوساز بافتها و تنش، 37%
گوارش پذیری، 10%
تخمیر و گرمای افزایشی، 9%
فعالیت فیزیکی، 9%
ترکیب بدن، 5%
الگوی خوراکدهی، 2%
سطح چربی و پروتین خوراک می‌تواند برکنش میتوکندری کارساز باشد؛ نشان داده شده است که ROS در میتوکندری جانورانی دارای FE پایین افزایش مییابد، که ممکن است به سبب تنش اکسیداتیو و آسیب‌های پی‌آیند آن به پروتین‌های مهم زنجیره تنفسی باشد (Bottje et al., 2006).
پژوهشهای بسیاری در زمینهی بازدهی خوراک انجام و روشهای گوناگون با ویژگی‎هایی متفاوت، برای محاسبه بازدهی خوراک پیشنهاد شده است.
کوخ و همکاران (Koch et al., 1963) گزارش کردند که گزینش برای بازدهی خوراک، نرخ رشد و بازدهی خوراک را افزایش داد، ولی بر مقدار مصرف خوراک کارساز نبود. گزینش برای مقدار مصرف خوراک، هم نرخ رشد و هم مقدار مصرف خوراک را افزایش داد، ولی بازدهی خوراک را بهبود نبخشید. ایشان RFI را برای اندازهگیری بازدهی خوراک پیشنهاد کردند.
آرتور و همکاران (Arthur et al., 2001a) در پژوهشی با گاوهای آنگوس، فراسنجه‌های ژنتیکی و فنوتیپی را برای FI و FE برآورد کردند؛ فروزه‌های مورد بررسی: وزن 200 روزگی، وزن 400 روزگی، ADG و MW و DFI، FCR و RFIبودند. وراثت‌پذیری وزن 200 روزگی، وزن 400 روزگی، ADG، FCR، RFI به ترتیب 17/0، 27/0، 28/0، 29/0 و 39/0 برآورد شد. FCR به طور ژنتیکی (66/0= rg) و به طور فنوتیپی (53/0=rp) با RFI همبسته بود. ADG با FCR (74/0- = rp و 62/-0= rg) همبستگی بالایی، و با RFI (04/0- = rg و 06/0- = rp) همبستگی پایینی داشت. این یافتهها نشان دادند که بهبود ژنتیکی بازدهی خوراک با گزینش بر پایه روش‌هایی که همبستگی پایینی با


رابطه بین فعالیت آنزیم¬های زنجیره تنفسی و بازدهی خوراک در بره¬های نر قزل متولد شده در نتیجه آمیزش تصادفی پایان نامه ها
قیمت: 11200 تومان

این نوشته در پایان نامه ها ارسال شده است. افزودن پیوند یکتا به علاقه‌مندی‌ها.

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *