تاثیر چرخه¬های خشک و مرطوب شدن بر فرایند معدنی شدن نیتروژن در خاک جنگل بلوط

center952284

-250795-534389

دانشگاه صنعتی اصفهان
دانشکده کشاورزی
تاثیر چرخههای خشک و مرطوب شدن بر فرایند معدنی شدن نیتروژن در خاک جنگل بلوط
پایان نامه کارشناسی ارشد خاکشناسی
امین کلانتری
استاد راهنما
دکتر فرشید نوربخش
1394
-144470-566287

دانشگاه صنعتی اصفهان
دانشکده کشاورزی
پایان نامه کارشناسی ارشد رشته خاکشناسی آقای امین کلانتری
تحت عنوان
تاثیر چرخههای خشک و مرطوب شدن بر فرایند معدنی شدن نیتروژن
در خاک جنگل بلوط
در تاریخ 22/2/1394 توسط کمیته تخصصی زیر مورد بررسی و تصویب نهایی قرار گرفت.
1- استاد راهنمای پایان نامه دکتر فرشید نوربخش
2- استاد داور دکتر مهران شیروانی
3- استاد داور دکتر قدرت اله سعیدی

center1223621سرپرست تحصیلات تکمیلی دانشکده دکتر محمد مهدی مجیدی
-378386-757673
تقدیر و تشکر
قدردان خداوندم به پاس موهبتهایی که بر من ارزانی داشت و این بنده خود را به مسیر علم سوق داد. مصاعب روزگار بر من چیره میگشت اگر از وجود عزیزانم بی بهره بودم. خالصانهترین سپاسها نثار پدر و مادر مهربانم که مرا در وادی دانش اندوزی پرورش دادند و با آیین علم آموزی آشنا نمودند. از برادران عزیزم به واسطه تشویقها و حمایتهای بی دریغشان متشکرم. از استاد راهنمای بزرگوارم جناب آقای دکتر نوربخش که با نگاهی پدرانه مرا به شاگردی خویش مفتخر ساختند سپاسگزارم. از جناب آقای دکتر شیروانی و جناب آقای دکتر سعیدی که زحمت بازخوانی و داوری این پایان نامه را پذیرفتند کمال تشکر و قدردانی را دارم. در پایان از دوستان عزیزم آقایان گلیج، فیوجی، حاتمی، خدامرادی ، غلامزاده و کفیری که مرا در انجام این پایان نامه یاری نمودند سپاسگزاری می کنم.
امین کلانتری
1394
-165735-555655
کلیه حقوق مادی مترتب بر نتایج مطالعات،
ابتکارات و نوآوریهای ناشی از تحقیق موضوع
این پایان نامه متعلق به دانشگاه صنعتی اصفهان است.
-197633-555655
به پاس تعبیر عظیم و انسانی شان از کلمه ایثار و از خودگذشتگی
به پاس عاطفه سرشار و گرمای امیدبخش وجودشان که بهترین پشتیبان است
به پاس قلب های بزرگشان که فریادرس است و سرگردانی و ترس در پناهشان به شجاعت می گراید
و به پاس محبت های بی دریغشان که هرگز فروکش نمی کند
این مجموعه را به پدر و مادر عزیز و برادران مهربانم تقدیم می کنم.
-218898-598185
فهرست مطالب
عنوان صفحه
فهرست مطالب ……………………………………………………………………………………………………………………………… هشت
فهرست اشکال ……………………………………………………………………………………………………………………………….. یازده
فهرست جداول ………………………………………………………………………………………………………………………………. پانزده
چکیده ………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 1
فصل اول: مقدمه و بررسی منابع
1-1-مقدمه ………………………………………………………………………………………………………………………………………… 2
1-2- شاخصهای کیفیت یا سلامت خاک ………………………………………………………………………………………………. 3
1-2-1- شاخصهای قابل مشاهده ……………………………………………………………………………………………………………. 4
1-2-2- شاخصهای فیزیکی خاک …………………………………………………………………………………………………………. 4
1-2-3- شاخصهای شیمیایی خاک …………………………………………………………………………………………………………. 4
1-2-4- شاخصهای بیولوژیک خاک ……………………………………………………………………………………………………… 4
1-3- تنشهای طبیعی …………………………………………………………………………………………………………………………… 7
1-3-1- کمبود آب و خشکی خاک ………………………………………………………………………………………………………… 8
1-3-2- خشک و مرطوب شدن خاک ……………………………………………………………………………………………………. 11
1-4- تنشهای ناشی از فعالیتهای بشر ………………………………………………………………………………………………….. 18
1-4-1- تبدیل جنگل به اراضی دیم ………………………………………………………………………………………………………… 18
1-5- فرضیات تحقیق ………………………………………………………………………………………………………………………….. 27
1950144480710هشت
هشت

-133837-5769201-6- اهداف تحقیق ……………………………………………………………………………………………………………………………. 27
فصل دوم: مواد و روشها
2-1- منطقهی مورد مطالعه …………………………………………………………………………………………………………………… 28
2-2- نمونهبرداری خاک …………………………………………………………………………………………………………………….. 29
2-3- خصوصیات کلی خاکها ……………………………………………………………………………………………………………. 30
2-4- آزمایشهای انکوباسیونی …………………………………………………………………………………………………………….. 30
2-4-1- آمادهسازی خاکها ………………………………………………………………………………………………………………… 30
2-4-2- تیمارهای رطوبتی ……………………………………………………………………………………………………………………. 30
2-4-3- طراحی آزمایش اول ……………………………………………………………………………………………………………….. 30
2-4-4- طراحی آزمایش دوم ……………………………………………………………………………………………………………….. 31
2-4-5- دورهی انکوباسیون ………………………………………………………………………………………………………………….. 31
2-5- اندازهگیریهای پس از دوره انکوباسیون …………………………………………………………………………………………. 32
2-5-1- آرجینین آمونیفیکاسیون …………………………………………………………………………………………………………… 32
2-5-2- معدنی شدن خالص نیتروژن، آمونیفیکاسیون و نیتریفیکاسیون …………………………………………………………… 32
2-6- آنالیزهای آماری ……………………………………………………………………………………………………………………….. 32
فصل سوم: نتایج و بحث
3-1-آزمایش اول ………………………………………………………………………………………………………………………………. 34
3-1-1-خصوصیات عمومی خاکها ………………………………………………………………………………………………………. 34
3-1-2-بررسی اثر تیمارها بر معدنی شدن نیتروژن ……………………………………………………………………………………… 35
3-1-3- همبستگی بین صفات اندازهگیری شده …………………………………………………………………………………………. 42
3-1-4- تحلیل تبعیضی تیمارهای رطوبتی به کمک صفات اندازهگیری شده ………………………………………………….. 43
1992674673381نه
نه

-271795-5551083-1-5- نمودار درختی ………………………………………………………………………………………………………………………… 48
3-2-آزمایش دوم ……………………………………………………………………………………………………………………………… 49
3-2-1- خصوصیات عمومی خاکها …………………………………………………………………………………………………….. 49
3-2-2- بررسی اثر تیمارها بر معدنی شدن نیتروژن …………………………………………………………………………………….. 50
3-2-3- همبستگی بین صفات اندازهگیری شده ………………………………………………………………………………………… 60
3-2-4- تحلیل تبعیضی خاکهای جنگل بلوط به کمک صفات اندازهگیری شده …………………………………………… 61
3-2-5- تحلیل تبعیضی تیمارهای رطوبتی به کمک صفات اندازهگیری شده ………………………………………………….. 65
3-2-6-نمودار درختی …………………………………………………………………………………………………………………………. 70
3-3- همبستگی ساده بین فرایندهای اندازه گیری شده و خصوصیات خاک …………………………………………………… 71
3-4- رگرسیون چند متغیره ………………………………………………………………………………………………………………….. 73
3-4-1- رگرسیون چند متغیره بین آرجینین آمونیفیکاسیون و پارامترهای اندازهگیری شده ……………………………….. 73
3-4-2- رگرسیون چند متغیره بین آمونیفیکاسیون و پارامترهای اندازهگیری شده …………………………………………….. 74
3-4-3- رگرسیون چند متغیره بین نیتریفیکاسیون و پارامترهای اندازهگیری شده ……………………………………………… 74
3-4-4- رگرسیون چند متغیره بین معدنی شدن خالص نیتروژن و پارامترهای اندازهگیری شده …………………………… 74
فصل چهارم: نتیجهگیری کلی و پیشنهادها
4-1- نتیجهگیری کلی ………………………………………………………………………………………………………………………… 75
4-1-1-آزمایش اول …………………………………………………………………………………………………………………………… 75
4-1-2-آزمایش دوم …………………………………………………………………………………………………………………………… 75
4-2- پیشنهادها ………………………………………………………………………………………………………………………………….. 76
منابع ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 77
چکیده انگلیسی …………………………………………………………………………………………………………………………………. 88
2120265639593ده
ده

فهرست اشکال
عنوان صفحه
شکل1-1- محیط خاک ……………………………………………………………………………………………………………………………… 3
شکل1-2- تغییرات کربن و نسبت کربن به نیتروژن با عمق ………………………………………………………………………………… 5
شکل1-3- نمودار اثر خشک شدن بر نیتروژن معدنی شده، نیتروژن توده زنده میکروبی و تنفس میکروبی تجمعی ………. 10
شکل1-4- اثر خشک شدن بر ساختار جمعیت میکروبی خاک …………………………………………………………………………. 10
شکل1-5- چرخههای بیوژئوشیمیایی کربن و نیتروژن در خاکها ……………………………………………………………………… 12
شکل1-6- تاثیر چرخههای خشک و مرطوب شدن بر میانگین وزنی قطر خاکدانهها …………………………………………….. 14
شکل1-7- تاثیر وضعیتهای متفاوت رطوبتی بر شدت تنفس و دی اکسید کربن تجمعی ………………………………………. 15
شکل1-8- تاثیر چرخههای خشک و مرطوب شدن بر کربن معدنی شده تجمعی و شدت معدنی شدن کربن ……………… 16
شکل 1-9- تاثیر چرخههای خشک و مرطوب شدن بر نیتروژن معدنی خاک ………………………………………………………. 17
شکل1-10- تاثیر درختان بر خاک ………………………………………………………………………………………………………………. 19
شکل1-11- نمودار همبستگی کربن تودهی زندهی میکروبی و کربن آلی خاک در سه کاربری جنگل، مرتع و کشاورزی21
شکل1-12- چرخهی آب در جنگل و جنگل تخریب شده ………………………………………………………………………………. 23
شکل1-13- چرخهی نیتروژن در جنگل و جنگل تخریب شده …………………………………………………………………………. 23
شکل1-14- مقدار نیتروژن و کربن تودهی زندهی میکروبی در خاکهای کشاورزی و جنگل ……………………………….. 24
شکل1-15- مقدار تنفس در خاکهای کشاورزی و جنگل …………………………………………………………………………….. 25
شکل2-1- منطقهی مورد مطالعه بر روی نقشه ………………………………………………………………………………………………… 28
شکل2-2- تصاویر منطقه ………………………………………………………………………………………………………………………….. 29
1992674972303یازده
یازده

-303958-651348
شکل2-3- نمودار وضعیت آب و هوایی منطقه ………………………………………………………………………………………………. 29
شکل3-1- میانگینهای اثر متقابل کاربری و تیمارهای رطوبتی برای سرعت فرایند آرجینین آمونیفیکاسیون ………………. 40
شکل3-2- میانگینهای اثر متقابل کاربری و تیمارهای رطوبتی برای فرایند آمونیفیکاسیون ……………………………………. 41
شکل3-3- میانگینهای اثر متقابل کاربری و تیمارهای رطوبتی برای فرایند نیتریفیکاسیون …………………………………….. 41
شکل3-4- میانگینهای اثر متقابل کاربری و تیمارهای رطوبتی برای معدنی شدن نیتروژن ………………………………………. 42
شکل 3-5- نمودار آنالیز فاکتورها برای فرایندهای اندازهگیری شده در خاکهای جنگل بلوط طبیعی و تخریب شده …. 43
شکل3-6- تحلیل تبعیضی تیمارهای رطوبتی با استفاده از فرایند نیتریفیکاسیون و سرعت فرایند آرجینین آمونیفیکاسیون در خاکهای جنگل بلوط طبیعی و تخریب شده …………………………………………………………………………………………………. 44
شکل3-7- تحلیل تبعیضی تیمارهای رطوبتی با استفاده از فرایند معدنی شدن نیتروژن و سرعت فرایند آرجینین آمونیفیکاسیون در خاکهای جنگل بلوط طبیعی و تخریب شده ……………………………………………………………………….. 44
شکل3-8- تحلیل تبعیضی تیمارهای رطوبتی با استفاده از فرایند آمونیفیکاسیون و سرعت فرایند آرجینین آمونیفیکاسیون در خاکهای جنگل بلوط طبیعی و تخریب شده …………………………………………………………………………………………….. 45
شکل3-9- تحلیل تبعیضی تیمارهای رطوبتی با استفاده از فرایندهای آمونیفیکاسیون و نیتریفیکاسیون در خاکهای جنگل بلوط طبیعی و تخریب شده …………………………………………………………………………………………………………………………. 46
شکل3-10- تحلیل تبعیضی تیمارهای رطوبتی با استفاده از فرایندهای آمونیفیکاسیون و معدنی شدن نیتروژن در خاکهای جنگل بلوط طبیعی و تخریب شده ……………………………………………………………………………………………………………….. 46
شکل3-11- تحلیل تبعیضی تیمارهای رطوبتی با استفاده از فرایندهای نیتریفیکاسیون و معدنی شدن نیتروژن در خاکهای جنگل بلوط طبیعی و تخریب شده ……………………………………………………………………………………………………………….. 47
شکل3-12- تحلیل تبعیضی تیمارهای رطوبتی با استفاده از فرایندهای آمونیفیکاسیون، نیتریفیکاسیون و معدنی شدن نیتروژن در خاکهای جنگل بلوط طبیعی و تخریب شده……………………………………………………………………………………………… 47
20245721081863دوازده
دوازده
شکل3-13- نمودار درختی تفاوت بین واحدهای آزمایشی با کمک فرایندهای اندازهگیری شده در خاکهای جنگل بلوط طبیعی و تخریب شده ………………………………………………………………………………………………………………………………… 48
-27512-523757شکل3-14- میانگینهای اثر متقابل فاصله خاک از تنه درخت و وضعیتهای رطوبتی برای سرعت فرایند آرجینین آمونیفیکاسیون…………………………………………………………………………………………………………………………………………. 56
شکل3-15- میانگینهای اثر متقابل فاصله خاک از تنه درخت و وضعیتهای رطوبتی برای فرایند آمونیفیکاسیون ………. 57
شکل3-16- میانگینهای اثر متقابل فاصله خاک از تنه درخت و وضعیتهای رطوبتی برای نیتریفیکاسیون ………………… 58
شکل3-17- میانگینهای اثر متقابل فاصله خاک از تنه درخت و وضعیتهای رطوبتی برای فرایند معدنی شدن نیتروژن .. 60
شکل 3-18- نمودار آنالیز فاکتورها برای فرایندهای اندازهگیری شده در خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….61
شکل3-19- تحلیل تبعیضی خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت، با استفاده از فرایندهای آمونیفیکاسیون، نیتریفیکاسیون و معدنی شدن نیتروژن …………………………………………………………………………………………………………… 61
شکل3-20- تحلیل تبعیضی خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت، با استفاده از فرایندهای آمونیفیکاسیون و نیتریفیکاسیون ……………………………………………………………………………………………………………………………………….. 62
شکل3-21- تحلیل تبعیضی خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت، با استفاده از فرایندهای آمونیفیکاسیون و معدنی شدن نیتروژن ……………………………………………………………………………………………………………………………….. 62
شکل3-22- تحلیل تبعیضی خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت، با استفاده از فرایندهای نیتریفیکاسیون و معدنی شدن نیتروژن ……………………………………………………………………………………………………………………………….. 63
شکل3-23- تحلیل تبعیضی خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت، با استفاده از سرعت فرایند آرجینین آمونیفیکاسیون و فرایند آمونیفیکاسیون ………………………………………………………………………………………………………… 64
شکل3-24- تحلیل تبعیضی خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت، با استفاده از سرعت فرایند آرجینین آمونیفیکاسیون و فرایند معدنی شدن نیتروژن …………………………………………………………………………………………………. 64
شکل3-25- تحلیل تبعیضی خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت، با استفاده از سرعت فرایند آرجینین آمونیفیکاسیون و فرایند نیتریفیکاسیون ………………………………………………………………………………………………………….. 65
1939512912037سیزده
سیزده
شکل3-26- تحلیل تبعیضی تیمارهای رطوبتی با استفاده از سرعت فرایند آرجینین آمونیفیکاسیون و فرایند نیتریفیکاسیون در خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت …………………………………………………………………………………… 66
-112572-438696
شکل3-27- تحلیل تبعیضی تیمارهای رطوبتی با استفاده از سرعت فرایند آرجینین آمونیفیکاسیون و فرایند معدنی شدن نیتروژن در خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت …………………………………………………………………….. 67
شکل3-28- تحلیل تبعیضی تیمارهای رطوبتی با استفاده از سرعت فرایند آرجینین آمونیفیکاسیون و فرایند آمونیفیکاسیون در خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت ………………………………………………………………………………… 67
شکل3-29- تحلیل تبعیضی تیمارهای رطوبتی با استفاده ازفرایندهای آمونیفیکاسیون و نیتریفیکاسیون در خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت …………………………………………………………………………………………………………….. 68
شکل3-30- تحلیل تبعیضی تیمارهای رطوبتی با استفاده ازفرایندهای آمونیفیکاسیون و معدنی شدن نیتروژن در خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت …………………………………………………………………………………………………… 68
شکل3-31- تحلیل تبعیضی تیمارهای رطوبتی با استفاده ازفرایندهای نیتریفیکاسیون و معدنی شدن نیتروژن در خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت …………………………………………………………………………………………………… 69
شکل3-32- تحلیل تبعیضی تیمارهای رطوبتی با استفاده از فرایندهای آمونیفیکاسیون، نیتریفیکاسیون و معدنی شدن نیتروژن در خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت ……………………………………………………………………………….. 69
شکل3-33- نمودار درختی تفاوت بین واحدهای آزمایشی با کمک فرایندهای اندازهگیری شده در خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت ……………………………………………………………………………………………………………………. 71
1982042531037چهارده
0چهارده

-112572-555655فهرست جداول
عنوان صفحه
جدول1-1- مقدار کربن و نیتروژن در خاکهای جنگلی و کشاورزی مجاور یکدیگر ………………………………………….. 22
جدول1-2- مقادیر کربن و نیتروژن تودهی زندهی میکروبی خاک در سه کاربری جنگل، مرتع و کشاورزی …………….. 24
جدول2-1- تعداد چرخههای رطوبتی اعمال شده به خاکها …………………………………………………………………………….. 32
جدول3-1- برخی خصوصیات شیمیایی و فیزیکی خاکهای جنگل بلوط طبیعی و جنگل بلوط تخریب شده …………… 35
جدول 3-2- خصوصیات رطوبتی خاکهای جنگل بلوط طبیعی و تخریب شده …………………………………………………. 35
جدول 3-3- تعداد چرخههای رطوبتی اعمال شده به خاکهای جنگل بلوط طبیعی و تخریب شده پس از دوره انکوباسیون……………………………………………………………………………………………………………………………………………….35
جدول3-4- تجزیه واریانس فرایندهای اندازهگیری شده در خاکهای جنگل بلوط طبیعی و تخریب شده ………………… 36
جدول3-5- اثر کاربری خاک بر فرایندهای اندازهگیری شده ………………………………………………………………………….. 38
جدول3-6- اثر تیمارهای رطوبتی بر فرایندهای اندازهگیری شده در خاکهای جنگل بلوط طبیعی و تخریب شده ……… 40
جدول3-7- ضرایب همبستگی بین فرایندهای اندازهگیری شده در خاکهای جنگل بلوط طبیعی و تخریب شده ……….. 42
جدول3-8- برخی خصوصیات شیمیایی و فیزیکی خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت ………………… 49
جدول3-9- خصوصیات رطوبتی خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت ………………………………………. 50
جدول3-10- تعداد چرخههای رطوبتی اعمال شده به خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت پس از دوره انکوباسیون ……………………………………………………………………………………………………………………………………………… 50
جدول3-11- تجزیه واریانس فرایندهای اندازهگیری شده در خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت ….. 50
جدول3-12- اثر موقعیت خاک نسبت به تنه درخت بر فرایندهای اندازگیری شده ………………………………………………… 52
21198221744153پانزده
پانزده
جدول3-13- اثر تیمارهای رطوبتی بر فرایندهای اندازهگیری شده در خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….55جدول3-14- ضرایب همبستگی بین فرایندهای اندازهگیری شده در خاکهای جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….60
-112572-566287
جدول3-15- ضرایب همبستگی فرایندهای اندازهگیری شده با برخی خصوصیات خاکها ……………………………………. 73
جدول3-16- رگرسیون چند متغیره بین آرجینین آمونیفیکاسیون و پارامترهای اندازهگیری شده ………………………………. 74
1971408680528شانزده
0شانزده

-272061-502492
چکیده
نیتروژن که یکی از عناصر پر مصرف مورد نیاز گیاهان است، به شکل آلی و معدنی در خاکها وجود دارد. معدنی شدن نیتروژن در خاکها با تجزیه بقایای آلی و آمونیفیکاسیون آغاز میشود که طی آن نیتروژن موجود در بخش آلی خاک، توسط جمعیتهای هتروتروف خاک به شکل معدنی (NH3) تبدیل میشود و در خاک در حضور آب بهصورت آمونیوم (NH4+) در میآید. در ادامه روند معدنی شدن نیتروژن، آمونیوم توسط دو گروه از نیتریفیکاتورها به نیترات تبدیل میشود. در مرحله اول، ساخت نیتریت (NO2-) توسط نیتروزوموناس اتفاق میافتد و پس از آن نیتروباکتر نیتریت را به نیترات (-NO3) تبدیل میکند. فرایندهای معدنی شدن نیتروژن که ناشی از فعالیتهای میکروبی و آنزیمهای موجود در خاک است، به تنشهای محیطی پاسخ میدهد و بهعنوان شاخص و نشانگر برای کیفیت خاک و تنشهای محیطی به خاک مورد استفاده قرار میگیرد. چرخههای خشک و مرطوب شدن یکی از مهمترین رخدادهای رطوبتی خاک است که در اقلیمهای خشک و نیمه خشک رایج میباشد. این چرخهها بر فرایندهای مربوط به معدنی شدن نیتروژن اثر میگذارند. ریزش نامنظم برگ در زیر تاج پوشش درختان جنگل منجر به توزیع نامنظم مواد آلی در فواصل متفاوت از تنه درخت در خاک جنگل میشود و از این طریق بر معدنی شدن نیتروژن تاثیر میگذارد. همچنین تخریب جنگل و تبدیل آن به اراضی دیم میتواند بر فرایند معدنی شدن نیتروژن تاثیر داشته باشد. در این تحقیق اثر چرخههای خشک و مرطوب شدن بر فرایند معدنی شدن نیتروژن در دو آزمایش جداگانه مورد بررسی قرار گرفت. در آزمایش اول، تاثیر چرخهها بر خاک جنگل بلوط و جنگل بلوط تخریب شده که به مدت چند دهه تحت کشت دیم قرار داشته است، مورد بررسی قرار گرفت. در آزمایش دوم، تاثیر چرخهها بر چهار خاک جنگل بلوط با فواصل متفاوت از تنه درخت (1، 2، 3و 4 متر) که از توزیع ناهمگن لاشبرگ برخوردار بودند، مورد بررسی قرار گرفت. برای این منظور، چهار تیمار رطوبتی شامل دو تیمار ثابت رطوبتی 5/0 و 3/0 ظرفیت نگهداشت آب خاک و دو تیمار نوسان رطوبتی 5/0-1/0 و 3/0-1/0 ظرفیت نگهداشت آب خاک، به مدت 90 روز و در دمای 25 درجه سانتیگراد به خاکها اعمال شد. این آزمایش در قالب طرح کاملاً تصادفی و در سه تکرار اجرا شد و پس از دوره انکوباسیون فرایندهای آمونیفیکاسیون، نیتریفیکاسیون، معدنی شدن نیتروژن و سرعت فرایند آرجینین آمونیفیکاسیون اندازهگیری شد. نتایج نشان داد که بین تیمارهای رطوبتی در فرایندهای اندازهگیری شده تفاوت معنیدار وجود دارد. در هر دو آزمایش، بیشترین مقدار فراورده فرایندهای اندازهگیری شده مربوط به تیمار رطوبتی 5/0-1/0 ظرفیت نگهداشت آب خاک بود و این نوع از نوسان رطوبتی نهتنها بهعنوان یک تنش برای فرایندهای اندازهگیری شده عمل نکرده است، بلکه افزایش در این فرایندها را در پی داشته است. در حالیکه تیمار نوسان رطوبتی3/0-1/0 ظرفیت نگهداشت آب خاک، برای فرایندهای آمونیفیکاسیون، نیتریفیکاسیون و معدنی شدن خالص نیتروژن ایجاد محدودیت و تنش کرد. فرایند آمونیفیکاسیون بیشترین حساسیت و فرایند آرجینین آمونیفیکاسیون کمترین حساسیت را به تیمارهای رطوبتی نشان دادند. بدین ترتیب بهترین فرایند جهت نمایش تمایز بین تیمارهای رطوبتی، فرایند آمونیفیکاسیون بود که بهخوبی تیمار نوسان رطوبتی 5/0-1/0 ظرفیت نگهداشت آب خاک را از سایر تیمارهای رطوبتی متمایز ساخت. در آزمایش اول، بیشترین مقدار آمونیفیکاسیون در خاک جنگل بلوط و بیشترین مقدار نیتریفیکاسیون و معدنی شدن خالص نیتروژن در خاک جنگل بلوط تخریب شده مشاهده شد و بین جنگل بلوط و جنگل بلوط تخریب شده در فرایند آرجینین آمونیفیکاسیون تفاوت معنیدار مشاهده نشد. در آزمایش دوم بیشترین مقدار فراورده فرایندهای اندازهگیری شده، در نزدیکترین خاک به تنه درخت (موقعیت1) که دارای بیشترین مقدار مواد آلی نسبت به دیگر خاکها بود، مشاهده شد.
center10101070کلمات کلیدی: چرخههای خشک و مرطوب شدن، معدنی شدن نیتروژن، تخریب جنگل و توزیع لاشبرگ در جنگل
-80010-441960
فصل اولمقدمه و بررسی منابع1-1- مقدمهدر تعریفی ساده میتوان خاک را بخش غیر سخت سطح زمین دانست که از چهار جزء معدنی، آلی، هوا و آب تشکیل شده است؛ این چهار جزء جدا از هم نبوده و بین آنها فعل و انفعال برقرار است. بیرس (1938) تشکیل خاک را فرایندی بسیار پیچیده دانست: “خاک حاصل کنش آب و هوا و موجودات زنده با مواد مادری و متأثر از ناهمواریهای موضعی در طول زمان میباشد. همچنین شرایط زهکشی نیز مهم بوده و توسط ناهمواریهای موضعی، جنس مواد مادری و لایهی سنگی، مقدار بارندگی، شدت نفوذ و رواناب کنترل میشود. بنابراین پنج عامل اصلی در تشکیل خاک مؤثر میباشند: مواد مادری، آب و هوا، فعالیتهای بیولوژیکی، توپوگرافی و زمان. این عوامل وابسته به یکدیگر بوده و تغییر در یک عامل میتواند باعث تغییر در دیگر عوامل شود” [22]. در خاک فرایندهای بیولوژیکی، شیمیایی و فیزیکی اتفاق میافتد که از شرایط پیرامون خود بسیار تاثیرپذیر میباشند. علاوه بر این، چنین فرایندهایی برای بقای حیات کره زمین بسیار مهم بوده و در مقیاس وسیع، اختلال در یک فرایند میتواند نظم اکوسیستم آن منطقه را با تهدید جدی روبهرو کند. از طرفی گیاهان برای رشد نیازمند خاک بوده و از این طریق، خاک به طور غیرمستقیم بر تولید اکسیژن و غذا اثرگذار است. خاک همچنین در تنوع زیستی و فرایند تصفیهی آب شرکت میکند و نیز محل زندگی بخش عظیمی از جانداران میباشد که حلقههایی از چرخههای غذایی را شامل میشوند. همانطور که اشاره شد سیستم خاک منفصل از محیط اطراف خود نبوده و نسبت به آن مؤثر و متأثر میباشد. ممکن است اتفاقاتی در خاک یا محیطهای وابسته رخ دهد و عملکرد طبیعی سیستم خاک را مختل کند. این اتفاقات مختلکننده تنش نام دارند. تنشهای خاک میتوانند به صورت طبیعی و بدون دخالت انسان رخ دهند یا به صورت مصنوعی و حاصل فعالیتهای بشر باشند [146].

شکل1-1- محیط خاک
خاک یک اکوسیستم بسیار پیچیده است. اگرچه مطالعه ریز جانداران خاک مشکل و درک ما از آنها محدود میباشد، کاردون و گایج (2006) بیان میکنند که تنوع حیرت انگیز و اندازه کوچک اجتماعات این موجودات برای ما بیشتر آشکار شده است و کاوشها در سالهای اخیر نتایج چشمگیری داشته است [24]. جملات فوق تنها بخشی از پیچیدگی خاک در تشکیل و تکامل، فرایندها، حیات و تاثیرپذیری از محیط را نشان میدهد، ولی با بهرهمندی از نقاط روشن این سیستم پیچیده که تا حدی برای ما آشکار است میتوان به سوالاتی پاسخ داد که بیشک در آینده میتواند یاریدهندهی سایر محققان در حل سوالات نامتناهی خاک باشد.
1-2- شاخصهای کیفیت یا سلامت خاکدوران و پارکین (1994) ظرفیت خاک یک اکوسیستم یا کاربری جهت حفظ حاصلخیزی، ابقای کیفیت محیط و بهبود سلامت گیاهی و جانوری را کیفیت و سلامت خاک تعریف کردند [39]. در واقع، سلامت خاک و کیفیت خاک را میتوان مترادف دانست و بهجای یکدیگر بهکار برد. سرویس ملی حفاظت منابع طبیعی ایالات متحده، تعریفی مشابه از کیفیت خاک و سلامت خاک بیان کرده است، ولی به تعریف آن، دو وضعیت پویا و ذاتی را افزوده است. کیفیت ذاتی خاک اینگونه تعریف شده است: “بعدی از کیفیت خاک که وابسته به خصوصیات و ترکیبات طبیعی خاک بوده و متاثر از عوامل و فرایندهای خاکسازی میباشد و تاثیر بشر در آن دیده نمیشود.” درحالیکه کیفیت پویای خاک وابسته به خصوصیاتی از خاک است که با استفاده و مدیریت خاک توسط بشر، در طول زمان تغییر میکند. کیفیت خاک بهطور مستقیم قابل اندازهگیری نیست، اما خصوصیاتی از خاک که حساس به مدیریت و شرایط محیط میباشند میتوانند بهعنوان شاخص مورد استفاده قرار گیرند [4]. کیفیت پویای خاک میتواند پایداری و حاصلخیزی اراضی را تحت تاثیر قرار دهد. سرویس حفاظت منابع طبیعی ایالات متحده (1996) شاخصهای کیفیت خاک را به چهار دسته تقسیم میکند [94].
1-2-1- شاخصهای قابل مشاهدهاین نوع شاخصها ممکن است با چشم قابل رویت باشند یا اینکه در عکس منطقه مشخص شوند. دیده شدن خاک تحتانی، تغییر در رنگ خاک، خندقها، آبگرفتگی، رواناب، پاسخهای گیاهی، جابجایی خاک با باد نمونههایی از این نوع شاخص میباشند.
1-2-2- شاخصهای فیزیکی خاکاین شاخصها وابسته به آرایش ذرات جامد و فضای خالی بین آنها میباشد. عمق خاک، وزن مخصوص ظاهری، تخلخل، پایداری خاکدانهها، بافت، سله و فشردگی از جملهی این شاخصها هستند.
1-2-3- شاخصهای شیمیایی خاکاین شاخصها واکنش خاک، شوری، مواد آلی، غلظت فسفر، ظرفیت تبادل کاتیونی، چرخهی عناصر، غلظت عناصر آلودهکننده (رادیواکتیو، عناصر سنگین و…) و عناصر مورد نیاز برای رشد گیاهان را شامل میشود. شرایط شیمیایی خاک میتواند روابط گیاه با خاک، کیفیت آب، ظرفیت بافری، قابلیت دسترسی عناصر غذایی و آب به گیاهان و دیگر موجودات زنده، حرکت آلودهکنندهها را تحت تاثیر خود قرار دهد.
1-2-4- شاخصهای بیولوژیک خاکساختار و فعالیت جمعیت میکروبی خاک تا حد زیادی به وضعیت زیستگاه آنها وابسته است. درون این زیستگاه، میکروارگانیسمهای خاک در حال تغذیه، تنفس، رقابت، همیاری و پاسخ به تغییرات محیط میباشند. در حقیقت اکثر جمعیت میکروبی خاک ممکن است در حالت غیر فعال بهسر برده و آماده پاسخ بهشرایط اطراف باشند تا در صورت مطلوب بودن شرایط، به جمعیت فعال تبدیل شوند [120]. اجتماع زندهی خاک و زیستگاه آنها تحت تاثیر یک شبکه بههم پیوسته از تغییرات است که در اکوسیستمها متفاوت میباشد و ترکیب هر اکوسیستم در اجتماع میکروبی، تا حدی منحصربهفرد میباشد [138]. بهنظر میرسد زندگی گیاهی و جمعیت میکروبی خاک بیشتر تحت تاثیر دما و رطوبت خاک [122]، تغییرات ناشی از فصلها [84] باشد، همچنین اسیدیته و قلیاییت خاک نیز بر زندگی گیاهی و جانوری خاک اثرگذار است. در یک اکوسیستم مشخص، عمق خاک عامل اولیه برای انتخاب زیستگاه میکروبی بوده و خصوصیات کلیدی یک زیستگاه مانند سطوح اکسیژن و دسترسی به غذا و مواد معدنی، در طول پروفیل خاک تغییر میکند.

شکل1-2- تغییرات کربن و نسبت کربن به نیتروژن نسبت به تغییرات عمق در دو سایت رسوبی (Sed) و درجا(UB). اقتباس از موریتز (2008) [91].
موریتز (2008) اظهار داشت که دسترسی کربن با افزایش عمق، کاهش نشان میدهد (شکل1-2) [91]. ساختمان خاک مانند اندازه و استحکام خاکدانهها با عمق خاک تغییر کرده و بر زیستگاه جانداران خاک اثرگذار میباشد [102]. بیشترین ذخیرهی کربن جهان مربوط به کربن آلی خاک است [70]. در سرتاسر جهان، مقدار کربن ذخیره شده در یک متر بالای خاک دو تا سه برابر بیشتر از مقدار آن در گیاهان میباشد [16]. مطالعات پیرامون کربن و جمعیت میکروبی خاک اغلب در 20-30 سانتیمتری بالای خاک متمرکز شده است و بیشترین فعالیت میکروبی مربوط به همین بخش از پروفیل خاک میباشد [42]. شاخصهای بیولوژیکی خاک که مربوط به جمعیت زندهی خاک میباشد، بیشترین پاسخ یا تنش به شرایط محیطی را در خاک سطحی متحمل میشود. ساختار جمعیتهای میکروبی و روابط بین آنها، نوع فعالیت و محصول حاصل از این فعالیتها، تعداد جانوران قابل شمارش مانند کرم خاکی، تنفس میکروبی، شدت تجزیه مواد آلی و نظایر آن، از جمله شاخصهای بیولوژیک میباشند.
الف) فعالیتهای میکروبی
بخشی از فعالیت میکروبی خاک منجر به آزادسازی مواد غذایی برای گیاهان میشود. بنابراین فعالیتهای میکروبی در چرخههای بیوژئوشیمیایی از اهمیت حیاتی برخوردار هستند. فعالیتهای میکروبی توسط شرایط تغذیهای، دما، غلظت اکسیژن و قابلیت دسترسی به آب تنظیم میشود و میکروارگانیسمهای خاک برای انجام فعالیتهای خود در خاک نیازمند شرایط بهینه میباشند و انحراف از این شرایط، توده زنده میکروبی و فعالیت آنها را تحت تاثیر قرار میدهد. فرایندهایی مانند معدنی شدن نیتروژن و کربن یا ایموبیلیزاسیون آنها از جمله فعالیتهای میکروبی میباشد که میتوان بهعنوان شاخص تغییرات خاک مورد استفاده قرار گیرد [146].
ب) فعالیتهای آنزیمی
آنزیمهای خاک نقش مهمی در هر یک از فرایندهای تجزیهی مواد آلی و باز چرخ عناصر دارند. فعالیت این آنزیمها متاثر از شرایط مختلف محیطی (مانند دما، رطوبت، واکنش خاک، غلظت اکسیژن)، ساختار شیمیایی مواد آلی و موقعیت مکانی آنزیم در خاک میباشد [100]. فعالیتهای آنزیمی میتوانند بهعنوان شاخص تغییرات خصوصیات خاک، ناشی از مدیریتهای مختلف (مانند کوددهی، شخم، آبیاری و چرا)، تغییرات جهانی (مانند تهنشست نیتروژن اتمسفری، افزایش دی اکسید کربن و گرم شدن جهانی) مورد استفاده قرار گیرد [112].
پ) ساختار جمعیت میکروبی
ساختار جمعیت میکروبی خاک بهصورت بالقوه میتواند نشانهی اولیهی بهبود یا تخریب خاک باشد. تحولات اخیر در تکنیکهای مبتنی بر زیست شناسی مولکولی، سبب ایجاد یک ابزار دقیق در تعیین ساختار جمعیت میکروبی و پویایی آن در مقابل شرایط پیرامونی شده است. ساختار جمعیت باکتریهای خاک میتواند بهعنوان شاخصی در برابر تغییرات خاک مورد استفاده قرار گیرد. بنابراین، تجزیه و تحلیل ساختار و الگوی جمعیتهای میکروبی میتواند دادههایی جهت نشان دادن ارتباط بین عوامل زندهی خاک و عوامل غیر زنده در اختیار قرار دهد.
ت) تودهی زندهی میکروبی
بخش قابل توجهی از ساختار موجودات زندهی خاک از کربن و نیتروژن تشکیل شده است.کربن و نیتروژن تودهی زندهی میکروبی خاک، یک بخش متغیر اما قابل توجه از مخازن فعال کربن و نیتروژن خاک است. تعیین کربن و نیتروژن تودهی زندهی میکروبی خاک نگرش بهتری از کربن ونیتروژن آلی خاک در پی دارد [133]. تودهی زندهی میکروبی و فعالیتهای آن میتواند تحت تاثیر چندین عامل اکولوژیکی مانند ترکیب جامعهی گیاهی، سطح مواد آلی خاک، رطوبت خاک و دما قرار گیرد [82]. درک تاثیرات محیطی بر تودهی زنده و فعالیت میکروبی خاک کلید پیشبینی تغییرات در چرخهی عناصر میباشد [6].
1-3- تنشهای طبیعیبهجز موارد محدودی مانند آلودگی خاک به عناصر آلایندهی ناشی از مواد مادری مانند کروم، اکثر تنشهای طبیعی که خاک با آن درگیر است به تغییرات آب و هوایی و اقلیم وابسته است. گرم شدن جهانی زمین، تغییر رژیم بارندگی و دمایی یک منطقه و سایر تنشهایی از این قبیل میتوانند خصوصیات شیمیایی، فیزیکی و بیولوژیک خاک را تحت تاثیر قرار دهند. خشکی و چرخههای خشک و مرطوب شدن در طبیعت از جمله تنشهای مربوط به آب و هوا میباشند. تنش رطوبتی به موجودات زنده زمانی اتفاق میافتد که آب سلول از مقدار مشخصی کمتر شود و سلولها دچار کمبود آب شوند و یا مقدار آب در سلولها به اندازهای افزایش یابد که منجر به مرگ سلول یا اختلال در فعالیتهای آنها شود. تنش کاهش آب در باکتریهای خاک میتواند به دلیل فقدان یا کمبود آب در خاک یا شور بودن آب خاک اتفاق افتد.
رطوبت خاک یک متغیر بسیار مهم در محیط خاک و نیز محیطهای وابسته به خاک است و بهطور مستقیم در فرایندهای مربوط به گیاهان و سایر جانداران خاک شرکت میکند. از طرف دیگر، رطوبت خاک با تاثیری که بر جریان گرما در خاک دارد، بر فرایندهای فیزیکی، بیولوژیکی و شیمیایی خاک اثرگذار است. مقدار رطوبت خاک با بارندگی، تبخیر و تعرق، جریانهای افقی و زهکشی که متاثر از خصوصیات خاک، گیاهان، زمینمنظر و تکنیکهای مدیریتی اعمال شده بر زمین میباشند، تغییر میکند [137]. همچنین آب خاک یک عامل مهم درچرخهی عناصر است؛ چراکه نقش انکار ناپذیری در انتقال مواد غذایی، تحرک میکروبی، انجام فرایندهای خاک و متابولیسمهای میکروبی دارد. تغییرات در مقدار آب خاک بر پتانسیل ماتریک، پتانسیل اسمزی، قابلیت دسترسی به سوبسترا و پخشیدگی عناصر و گازها اثر میگذارد [108].
قابلیت دسترسی به آب یکی از مهمترین عوامل تنظیمکننده فعالیتهای بیولوژیک در خاک است و تغییرات در آن، از طریق روابط پیچیده با وضعیتهای مختلف عناصر و مواد غذایی، دمای خاک، توزیع اندازه ذرات وهوای خاک، بر جانداران خاک اثرگذار است. بهعنوان مثال کاهش در پتانسیل آب خاک میتواند باعث کاهش پخشیدگی و انتشار در محلول خاک و کاهش منافذ دارای آب شده و افزایش هوا در این فضاها را در پی داشته باشد [51]. بهطور کلی خاکها با توجه به تفاوت در بافت و مقدار مواد آلی، خصوصیات رطوبتی متفاوتی از خود بروز میدهند. اکوو (1990) گزارش کرد که با افزایش مواد آلی خاک، ظرفیت نگهداشت آب خاک نیز افزایش پیدا میکند [40]. همچنین آدامو و آلیو (2012) با انتشار گزارشی از خاک دانشگاه مینستوتا، کاهش اندازهی بافت خاک و نیز افزایش در مواد آلی خاک را در افزایش ظرفیت نگهداشت آب خاک بسیار مهم دانستند [1]. شرایط خشکی، یک لایهی نامناسب برای گروه جانوری خاک در بستر جنگل ایجاد میکند [131]، در عین حال رطوبت خاک، یک کنترلکنندهی اساسی در ساختار و فعالیت گروه میکروبی و ریز جانوری خاکهای جنگلی میباشد و تودهی زندهی میکروبی در خاک جنگل با رطوبت خاک همبستگی معنیدار نشان میدهد [132]. همچنین گزارش شده است سه روز پس از یک رخداد بارندگی جمعیت باکتریها [30] و آمیبها [29] در خاک به حداکثر میرسد. طی آزمایشهای جداگانه با شبیهسازی بارندگی یک افزایش معنیدار در تعداد نماتدها در علفزار [142]، بیابان [135] و جنگل [115] مشاهده شده است. خاکها دچار تغییرات رطوبتی ناشی از چرخههای فصلی بارندگی و آبیاری قرار میگیرند. شدت چرخههای خشک و مرطوب شدن به آب و هوا، نوع خاک، نوع شخم و پوشش گیاهی وابسته است [97]. خشک شدن خاک در کنار چرخههای خشک و مرطوب شدن خاک دارای اهمیت بوده و بر جمعیت میکروبی خاک اثر میگذارد [44].
1-3-1- کمبود آب و خشکی خاکپروکاریوتهای خاک در پوستهی آب احاطهکنندهی ذرات خاک یا آب درون منافذ زندگی میکنند، بنابراین بسیار حساس به آب خاک هستند. کم شدن آب خاک ناشی از نفوذ و تبخیر منجر به کاهش پتانسیل ماتریک میشود و یک توقف کلی در فعالیتهای میکروبی در پی خواهد داشت که در شرایط طبیعی میتواند برگشتپذیر باشد. خشک شدن خاک میتواند باعث تغییرات شیمیایی شود و افزایش غلظت مواد غذایی محلول در آب و قابل عصارهگیری مانند کربن و فسفر را در پی داشته باشد [140]. همچنین میتوان تغییرات پی اچ محلول خاک، ظرفیت تبادل کاتیونی و مواد هومیک قابل عصارگیری را نیز بر تغییرات شیمیایی ناشی از خشک شدن خاک افزود. در یک خاک خشک، پوستهی آب اطراف خاکدانهها نازکتر میشود و دسترسی به آب به دلیل نگهداشت شدید آب در سطح خاکدانهها، دشوار میشود [65]، در نتیجه در پتانسیل ماتریک کم، میکروبها دچار کمبود سوبسترا میشوند؛ زیرا عناصر به دلیل کندی پخشیدگی، قادر به حرکت نیستند [117]. تحرک میکروارگانیسمهای خاک بهشدت وابسته به وجود آب در خاک است. گریفین و کویل (1968) پی بردند که از هم گسیختگی مسیر انتشار ناشی از کاهش پتانسیل ماتریک، تحرک باکتریهای خاک را به سرعت کاهش میدهد [52] . در همین راستا وانگ و گریفین (1976) گزارش کردند زمانی که پتانسیل ماتریک از 02/0- مگاپاسکال به 1/0- مگاپاسکال کاهش مییابد، تحرک باکتریها متوقف میشود [139].
میکروارگانیسمها با تجمع ترکیبات تنظیمکننده فشار اسمزی یا سایر نمکها درون سلول، اثر کم بودن پتانسیل ماتریک خاک را خنثی میکنند[108]. برخی گونهها نیز ممکن است با تشکیل اسپور و کیست در مقابل این شرایط مقاومت کنند [50]. اما همین ترکیبات تنظیمکنندهی فشار اسمزی ممکن است باعث بازدارندگی در فعالیت آنزیمها شود [80]. آنزیمها نقش ضروری در تبدیل مواد غذایی از شکل آلی به شکل غیر آلی که قابل استفاده برای میکروارگانیسمهاست دارند, بنابراین کاهش در فعالیتهای آنزیمی و همچنین شدت تجزیه، باعث کاهش سرعت چرخهی عناصر و کاهش دسترسی این عناصر برای موجودات زندهی خاک میشود. کاهش پتانسیل ماتریک، کاهش کربن و نیتروژن معدنی [104] و کاهش توان باکتریها در تجزیهی سوبسترای آلی [53] را در پی خواهد داشت.
اندازهی تودهی زندهی میکروبی خاک نیز با کاهش مقدار آب خاک دچار تغییر میشود و بخشی از تودهی زندهی میکروبی در اثر شرایط خشکی میمیرند[15]. گروهی از جمعیت میکروبی خاک که مستعد مرگ سلولی ناشی از نازکتر شدن دیوارهی سلولی هستند در اثر تغییرات مقدار آب میمیرند. برخی مطالعات از تاثیر بیشتر خیس شدن خاک نسبت به خشک شدن آن بر تودهی زندهی میکروبی حکایت دارد [125].
در پتانسیلهای ماتریک بسیار کم تغییر در ساختار جمعیت میکروبی قابل مشاهده است. بعضی از قارچها توان تحمل در برابر پتانسیلهای ماتریک بسیار کم را دارند [57] و خشکی میتواند افزایش نسبی در تودهی زندهی قارچی را در پی داشته باشد [37]. اگرچه، کاهش در تودهی زندهی قارچی یا افزایش در نسبت تودهی زندهی باکتری به قارچ، با کاهش مقدار آب نیز گزارش شده است [48 و 136]. مکلن و هوتا (2000) و نیز کلامر و هدلوند (2004) تفاوت در ساختار جمعیت و وجود قارچهای منحصر بهفرد در پاسخ به پتانسیل ماتریک را توجیه این تناقض بیان کردند[88 و 78] . همچنین بررسیها نشان میدهد میکروارگانیسمهای نیتراتساز توان کمتری نسبت به میکروارگانیسمهای آمونیومساز در برابر خشکی دارند، در نتیجه در خاکهای خشک امکان تجمع آمونیوم وجود دارد [99].
فورد و همکاران (2006) تاثیر خشک شدن خاک بر معدنی شدن نیتروژن، ترکیب جمعیت و فعالیت میکروبی را مورد بررسی قرار دادند. آنها برای این منظور 4خاک متفاوت (2خاک از یک تپه و 2خاک از یک دشت) را از الک 2میلیمتر عبور داده و هوا خشک کردند و درون ظروف شیشهای مخصوص تا 100- کیلوپاسکال مرطوب کردند و سپس در دمای 40 درجهی سانتیگراد به مدت 28 روز در شرایط خشک شدن قرار دادند. نمونهها برای اندازهگیری نیتروژن معدنی شده و نیتروژن تودهی زندهی میکروبی در 0، 2، 8، 24، 48 ساعت و 7، 14، 28 روز پس از مرطوب کردن خاک و برای اندازهگیری تنفس میکروبی 0، 2، 8، 24، 48 ساعت و 7، 14، 21، 28 روز پس از مرطوب کردن خاک برداشته شد. همچنین برای اندازهگیری تغییر در ساختار جمعیت میکروبی خاک از آنالیزهای اسید چرب فسفولیپید در زمانهای 0و 28 روز پس از مرطوب شدن نمونهبرداری انجام شد. شکلa-1-3 ، نیتروژن معدنی شده طی فرایند خشک شدن را نشان میدهد. تا 14 روز اول نیتروژن معدنی شده در خاکها افزایش یافته است و پس از آن تقریبا ثابت شده است. طی 28 روز انکوباسیون، 65 درصد نیتروژن معدنی شده در خاکهای تپهای و 73 درصد نیتروژن معدنی شده در خاکهای دشت بین تپهها مربوط به 7 روز اول میباشد. نیتروژن تودهی زندهی میکروبی که در شکلb-1-3 نشان داده شده است، طی 28 روز انکوباسیون بهطور معنیدار کاهش یافته است. تنفس میکروبی تجمعی در این آزمایش شاخصی از فعالیت میکروبی در نظر گرفته شده است (c-1-3). مقدار دیاکسید کربن حاصل از تنفس میکروبی طی دورهی انکوباسیون بهطور معنیدار کاهش یافته است.

شکل1-3- نمودار نیتروژن معدنی شده(a)، نیتروژن تودهی زندهی میکروبی (b) و تنفس میکروبی تجمعی(c) طی 28 روز خشک شدن خاک. دو خاک تپهای (Hummock)، و دو خاک بین تپهای یا دشتی (Open). اقتباس از فورد و همکاران (2006) [46].

شکل1-4- تغییر در ساختار جمعیت میکروبی در اثر فرایند خشک شدن. اقتباس از فورد و همکاران (2006) [46].
بررسی ترکیب جمعیت میکروبی توسط آنالیزهای فسفو لییپید اسید چرب و با کمک تجزیه و تحلیل چند متغیره انجام شده است. ترکیبهای جمعیت میکروبی بین موقعیتهای نمونهبرداری شده، تفاوت معنیدار دارند. شکل1-4 تغییر در ساختار جمعیت میکروبی در خاکها را در روز 0 و 28 روز پس از تیمار خشکی نشان میدهد. همانطور که مشخص است میکروبها در خاکها بر اثر دورهی خشکی دچار تغییر در ساختار جمعیت شدهاند [46].
1-3-2- خشک و مرطوب شدن خاکیکی از پیامدهای اصلی نوسان آب در اکوسیستمهای خشک و نیمه خشک، چرخههای خشک و مرطوب شدن خاک میباشد. خاک در اثر خشک و مرطوب شدن متحمل تغییرات پیچیدهی فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی میشود که شامل تغییرات در ساختمان خاک (خاکدانهها)، مواد آلی و میکروارگانیسمها است [127]. خشک و مرطوب شدن خاک میتواند منجر به کاهش بستر انتشار شده و تغییرات در متابولیسمها را در پی داشته باشد [108]. همچنین خشک و مرطوب شدن میتواند تغییرات در پتانسیل آب و تنشهای اسمزی را بههمراه داشته باشد [56]، که منجر به مرگ میکروبی و تخریب سلولی می شود مگر اینکه این موجودات قادر به مقاومت در مقابل تنش بوده و یا تا زمان برقراری شرایط مطلوب به حالت خفتگی درآیند [108]. برخی مطالعات نشان از افزایش معدنی شدن نیتروژن و کربن، 1 تا 4 روز پس از مرطوب شدن سریع یک خاک خشک، نسبت به خاکی با رطوبت ثابت، در کوتاه مدت دارد [35 و 107] که میتواند ناشی از آزاد شدن سوبسترای ناپایدار در اثر مرگ میکروبی و یا ترکیبات تنظیمکنندهی فشار اسمزی باشد. فیرر و شیمل (2002) با بررسی تاثیر طولانی مدت چرخههای خشک و مرطوب شدن، پی به کاهش معنیدار اثر آن بر معدنی شدن کربن نسبت به شرایط بدون استرس بردند و در توجیه آن، اینگونه اظهار داشتند که کاهش در شدت تنفس در طولانی مدت، به دلیل تغییراتی است که این چرخهها بر ساختار جمعیت میکروبی دارند [43]. چرخههای خشک و مرطوب شدن نهتنها تعداد و فعالیت میکروارگانیسمها، بلکه قابلیت دسترسی سوبستراها جهت تجزیه را نیز تحت تاثیر قرار میدهند [69]. خشک شدن خاک و مرطوب شدن سریع آن، افزایش در سوبسترای آلی قابل دسترس برای جمعیت میکروبی را در پی دارد که بخشی از این سوبستراها ناشی از مرگ جمعیت میکروبی در اثر خشک شدن خاک است که جمعیت میکروبی را دچار شوک اسمزی میکند و منجر به مرگ سلولها میشود [15] یا موجب آزاد شدن محلول درون سلولی میشود [56]. همچنین عناصر ذخیره شده در گروه میکروبی مرده در اثر این چرخهها میتوانند توسط جمعیت میکروبی زنده مانده مورد استفاده قرار گیرند. مواد آلی غیر میکروبی نیز بهسهولت تحت تاثیر این چرخهها قرار میگیرند و افزایش در دسترسی این مواد، در اثر تخریب فیزیکی ساختمان خاک اتفاق میافتد و کلوییدهای آلی در اختیار آنزیمها قرار میگیرند [15].
خشک شدن تدریجی خاک، آب خاک را محدود به یک پوسته نازک در اطراف ذرات خاک میکند و منجر به کاهش پتانسیل آب شده و انتشار سوبسترا برای میکروبها را کاهش میدهد[117]. تحت این شرایط میکروبها انرژی بیشتری برای وفق دادن خود با مقدار آب صرف میکنند و برای ایجاد تعادل بین پتانسیل درون و محیط خاک، اقدام به انباشت املاح در سلولها میکنند. بنابراین در پتانسیلهای اندک آب، فعالیت گروهی از میکروبها در اثر افزایش غلظت املاح درون سلول کند یا متوقف میشود[117]. خشک شدن خاک فرایندی آهسته است و میکروارگانیسمها این فرصت را دارند که ترکیبات تنظیمکنندهی فشار اسمزی را در سلولها انباشته کنند؛ حال آنکه فرایند مرطوب شدن خاک خشک، یک شوک ناگهانی به میکروارگانیسمها وارد میکند [114]. در اثر خیس شدن خاک خشک، پتانسیل ماتریک میتواند از 20- مگاپاسکال تا


تاثیر چرخه¬های خشک و مرطوب شدن بر فرایند معدنی شدن نیتروژن در خاک جنگل بلوط پایان نامه ها
قیمت: 11200 تومان

این نوشته در پایان نامه ها ارسال شده است. افزودن پیوند یکتا به علاقه‌مندی‌ها.

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *