–اثرتنش گرمایی آخر فصل ناشی از تاریخ¬ کاشت¬¬های دیرهنگام و مصرف بُر بر عملکرد و کیفیت کلزا.Brassica napus L

دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی رامین خوزستان
دانشکده‌ کشاورزی
گروه زراعت و اصلاح نباتات
پایان‌نامه‌ کارشناسی ارشد زراعت
عنوان
اثرتنش گرمایی آخر فصل ناشی از تاریخ کاشتهای دیرهنگام و مصرف بُر بر عملکرد و کیفیت کلزا.Brassica napus L
نگارش
زهره کاظمی
استادان راهنما
دکتر محمدرضا مرادی‌تلاوت
دکتر سید عطاءالله سیادت
استادان مشاور
دکتر احمد کوچک‌زاده
دکتر سید هاشم موسوی
بهمن 1393

نام خانوادگی: زهره کاظمی
مقطع تحصیلی: کارشناسی ارشد گرایش: زراعت
استادان راهنما: دکتر محمدرضا مرادیتلاوت، دکتر سید عطاءالله سیادت تاریخ دفاع: بهمن 1393
استادان مشاور: دکتر احمد کوچک‌زاده، دکتر سید هاشم موسوی
اثر تنش گرمایی آخر فصل ناشی از تاریخ کاشتهای دیر هنگام و مصرف بُر بر عملکرد و کیفیت کلزا ((Brassica napus L.
چکیده
بهمنظور بررسی اثر تنش گرمایی آخر فصل ناشی از تاریخ کاشت دیرهنگام و مصرف بُر برکیفیت و عملکرد کلزا، آزمایش مزرعهای بهصورت کرتهای خرد شده در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با چهار تکرار در سال زراعی 93-1392در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی رامین خوزستان اجرا گردید. تیمارهای آزمایشی شامل تاریخ کاشت بهعنوان فاکتور اصلی در چهار سطح (27 آبان، 12 آذر، 26 آذر و 9 دی) و بُر بهعنوان فاکتور فرعی در چهار سطح (شاهد، 10 کیلوگرم بُر در هکتار خاککاربرد، محلولپاشی در مرحلهی 8 برگی و غنچهدهی با غلظت سه در هزار ) از منبع اسید بوریک بود. تاریخ کاشت تأثیر معنیداری بر صفات فیزیولوژیک مانند عدد کلروفیلمتر، محتوای نسبی آب برگ، پایداری غشا، فعالیت آنزیم پراکسیداز، کلروفیل a وb، شاخص سطح برگ و دمای سایه انداز و صفات مورفولوژیک شامل ارتفاع ساقه، تعداد شاخه فرعی، طول خورجین و قطر ساقه و همچنین عملکرد و اجزاء عملکرد شامل شاخص برداشت، عملکرد بیولوژیک، تعداد دانه در خورجین و صفات کیفی شامل نیتروژن برگ و دانه و درصد روغن دانه داشت. بُر اثر معنیداری بر شاخص سطح برگ، فعالیت آنزیم پراکسیداز، عملکرد و اجزاء عملکرد داشت. اثر متقابل تاریخ کاشت و بُر بر فعالیت آنزیم پراکسیداز، طول خورجین و تعداد دانه در خورجین معنیدار بود و بُر باعث افزایش آنها در تاریخ کاشتهای دیر هنگام شد. تاریخ کاشت دیرهنگام بهعلت افزایش دما در مرحلهی گلدهی، تأثیر منفی و معنیداری بر عملکرد و اجزاء عملکرد کلزا داشت. براساس نتایج بیشترین عملکرد دانه به میزان 2/3692 کیلوگرم در هکتار از تاریخ کاشت 27 آبان بهدست آمد و با تأخیر در کاشت در تاریخ کاشت 9 دی عملکرد دانه به میزان 5/60 درصد کاهش یافت. مصرف 10 کیلوگرم در هکتار بُر، عملکرد دانه را از طریق افزایش تعداد دانه در خورجین به میزان 23 درصد نسبت به شرایط عدم مصرف کود افزایش داد. تأخیر در کاشت سبب کاهش صفات مورفولوژیک در گیاه از قبیل ارتفاع ساقه و تعداد شاخه فرعی شد. تنش گرما اثر منفی و کاهنده بر درصد روغن، محتوی نسبی آب برگ، میزان کلروفیل، پایداری غشاء و شاخص سطح برگ داشت. در این مطالعه، مصرف بُر سبب افزایش فعالیت آنزیم پراکسیداز، شاخص سطح برگ و طول خورجین شده است.
واژه‌های کلیدی:پایداری غشاء، درصد روغن، دمای سایهانداز، شاخص سطح برگ، وزن هزاردانه
فهرست مطالب
فهرست مطالب
عنوان صفحه
فصل اول:مقدمه11-1بیان مسئله و ضرورت اجرای تحقیق41-1 اهداف5فصل دوم: مروری بر پژوهشهای انجام شده92-1 کلزا و اهمیت آن92-2 سطح زیر کشت کلزا102-3 تنش گرما102-3 اثر تنش گرما آخر فصل بر عملکرد و اجزای عملکرد112-4 اثر تنش گرما بر صفات مورفولوژیک132-5 اثر تنش گرما بر صفات فیزیولوژیک142-6 اثر تنش گرما آخر فصل بر کیفیت محصول162-7 بُر172-7-1 نقش بُر درگیاه172-7-2 پیامدهای ناشی از کمبود بُر در گیاه172-7-3 اهمیت بُر در کلزا182-7-4 اثر بُر بر عملکرد و اجزای عملکرد182-7-5 اثر بُر بر کیفیت محصول192-8 جمعبندی19فصل سوم :مواد و روشها233-1 زمان و محل اجرای آزمایش233-2 مشخصات و شرایط آب و هوایی محل اجرای آزمایش233-3 خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعهی آزمایشی243-4 روش اجرای آزمایش253-4-1 طرح آزمایشی و نقشه طرح253-4-2 تیمارهای آزمایشی و نحوه اعمال آنها273-4-3 هیبرید مورد آزمایش283-5 عملیات زراعی283-5-1 آماده سازی زمین و پیاده کردن نقشه طرح283-5-2 عملیات کاشت293-5-3 عملیات داشت293-5-4 برداشت303-6 اندازهگیری صفات مورد بررسی303-6-1 عملکرد و اجزای عملکرد303-6-2 صفات فیزیولوژیک313-6-2-1 شاخص سطح برگ در مرحلهی 50 درصد گلدهی313-6-2-2 پایداری غشاء سلول313-6-2-3 محتوای رطوبت نسبی (RWC)323-6-2-4 سنجش کلروفیل323-6-2-5 دمای سایه انداز333-6-2-6 عدد کلروفیل متر (SPAD)343-6-2-7 آنزیم پراکسیداز343-2-6-8 تعداد روز تا 50 درصد غنچهدهی و گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک353-6-3 صفات کیفی363-6-3-1 درصد روغن دانه363-6-3-2 نیتروژن دانه و برگ373-6-3-3 محتوای بُر در برگ373-7 آنالیز آماری38 TOC \o “1-3” \h \z \u
فصل چهارم :نتایج و بحث434-1 صفات فیزیولوژیک434-1-1 شاخص سطح برگ در 50 درصد گلدهی434-1-2 درصد محتوای نسبی آب برگ در مرحلهی 50 درصد گلدهی454-1-3 دمای سایهانداز در مرحلهی گلدهی464-1-4 پایداری غشاء در مرحلهی 50 درصد گلدهی474-1-5 فعالیت آنزیم پراکسیداز در مرحلهی 50 درصد گلدهی484-1-6 کلروفیل a و b و کل در مرحلهی 50 درصد گلدهی504-1-7 عدد کلروفیلمتر در مرحلهی 50 درصد گلدهی534-1-8تعداد روز تا 50 درصد غنچهدهی، گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک544-2صفات مورفولوژیک564-2-1تعداد شاخههای فرعی564-2-2ارتفاع ساقه574-2-3قطر ساقه584-2-4 طول خورجین594-3عملکرد و اجزاء عملکرد604-3-1تعداد خورجین604-3-2تعداد دانه در خورجین634-3-3وزن هزار دانه644-3-4 عملکرد دانه654-3-5 عملکرد بیولوژیک674-3-6 شاخص برداشت694-3-7 درصد روغن دانه704-3-8عملکرد روغن دانه734-3-9درصد نیتروژن دانه754-3-10درصد نیتروژن برگ764-3-11 محتوای بُر در گیاه77 فصل پنجم :نتیجهگیری کلی و پیشنهادات815-1نتیجهگیری کلی815-2پیشنهادات82منابع85فهرست جداول
عنوان صفحه
جدول 3- 1 آمار هواشناسی ایستگاه تحقیقاتی اهواز طی مدت اجرای آزمایش(سال 93-1392 )24جدول 3-2 خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه در زمان شروع آزمایش (سال 93-1392)25جدول 4-1 تجزیه واریانس صفات فیزیولوژیک44جدول 4-2 تجزیه واریانس صفات فیزیولوژیک49جدول4-3 برشدهی اثر متقابل تاریخ کاشت و بُر بر فعالیت آنزیم پراکسیداز50جدول4-4 مقایسه میانگین مصرف بُر در هر تاریخ کاشت بر میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز50جدول 4-5 تجزیه واریانس صفات فیزیولوژیک51جدول4-6 تجزیه واریانس صفات فیزیولوژیک55جدول 4-7 تجزیه واریانس صفات مورفولوژیک57جدول4-8 برشدهی اثر متقابل تاریخ کاشت و بُر بر طول خورجین59جدول4-9 مقایسه میانگین بُر در هر تاریخ کاشت بر طول خورجین60جدول 4-10 تجزیه واریانس عملکرد و اجزاء عملکرد62جدول4-11برشدهی اثر متقابل تاریخ کاشت و بُر بر تعداد دانه در خورجین63جدول4-12 مقایسه میانگین مصرف بُر در هر تاریخ کاشت بر تعداد دانه در خورجین64جدول4-13مقایسه میانگین عملکرد و اجزاء عملکرد تحت تأثیر تیمارهای آزمایشی72جدول 4-14 تجزیه واریانس صفات کیفی74فهرست اشکال
عنوان صفحه
TOC \o “1-3” \h \z \u شکل 3-1 نمای یک کرت آزمایشی26شکل 3- 2 نقشهی کلی طرح آزمایشی27شکل 3-3 بذر کلزا هیبرید هایولا 40128شکل 3-4 تهیه زمین29شکل 3-5 برداشت30شکل 3-6 دستگاه ECسنج31شکل 3-7 اندازهگیری محتوای رطوبت نسبی برگ (RWC)32شکل 3-8 دستگاه اسپکتروفتومتر برای سنجش کلروفیل33شکل 3-9 دستگاه کلروفیلمتر (SPAD) برای قرائت عدد کلروفیل34شکل 3-10 از راست به چپ (الف) عصاره گیری (ب) ریختن عصاره در کوت (ج) دستگاه اسپکتروفتومتر جهت اندازهگیری فعالیت آنزیم35شکل 3-11 دستگاه شیکر36شکل 3-12 اندازهگیری درصد نیتروژن توسط دستگاه کجلدال37شکل 3-13 اندازهگیری غلظت بُر با روش اسپکتروفتومتری39شکل 4-1 تأثیر تاریخ کاشت بر شاخص سطح برگ45شکل 4-2 تأثیر مصرف بُر بر شاخص سطح برگ45شکل 4-3 تأثیر تاریخ کاشت بر درصد محتوای نسبی آب برگ46شکل 4-4 تأثیر تاریخ کاشت بر دمای سایهانداز47شکل 4-5 تأثیر تاریخ کاشت بر پایداری غشاء48شکل 4-6 تأثیر تاریخ کاشت بر کلروفیلa51شکل4-7 تأثیر تاریخ کاشت بر کلروفیل b52شکل 4-8 تأثیر تاریخ کاشت بر کلروفیل کل52شکل4-9 تأثیر تاریخ کاشت بر عدد کلروفیلمتر53شکل 4-10 تأثیر تاریخ کاشت بر تعداد روز تا 50 درصد غنچهدهی، گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک55شکل 4-11 تأثیر تاریخ کاشت بر تعداد شاخه فرعی56شکل 4-12 تأثیر تاریخ کاشت بر ارتفاع ساقه57شکل4-13 تأثیر تاریخ کاشت بر قطر ساقه58شکل4-14 تأثیر تاریخ کاشت بر تعداد خورجین در بوته61شکل4-15 تأثیر تاریخ کاشت بر تعداد خورجین در متر مربع61شکل4-16 تأثیر تاریخ کاشت بر وزن هزار دانه65شکل4-17 تأثیر تاریخ کاشت بر عملکرد دانه66شکل4-18تأثیر مصرف بُر بر عملکرد دانه67شکل4-19 تأثیر تاریخ کاشت بر عملکرد بیولوژیک67شکل4-20 تأثیر مصرف بُر بر عملکرد بیولوژیک68شکل 4-21 تأثیر تاریخ کاشت بر شاخص برداشت69شکل 4-22 تأثیر مصرف بُر بر شاخص برداشت70شکل 4-23تأثیر تاریخ کاشت بر درصد روغن71شکل 4-24تأثیر تاریخ کاشت بر عملکرد روغن73شکل4-25تأثیر مصرف بُر بر عملکرد روغن73شکل4-26 تأثیر تاریخ کاشت بر نیتروژن دانه76شکل4-27تأثیر تاریخ کاشت بر درصد نیتروژن برگ76شکل4-28تأثیر مصرف بُر بر محتوای بُر گیاه77فصل اول
فصل اول
مقدمه
تولید محصولات زراعی و تغذیهی جمعیتهای انسانی از هر زمانی در گذشته مسائل پیچیدهتری را در پی دارد. همراه با افزایش جمعیت جهان، بهبود سطح تغذیه، گسترش دامداریهای صنعتی و افزایش مصرف پروتئین، تلاش برای دستیابی به منابع جدید تولید روغن گیاهی افزایش یافته است. دانههای روغنی برآورندهی بسیاری از نیازهای امروز جامعهی ما به ویژه غذای مورد نیاز انسان است. کلزا در میان دانههای روغنی از جایگاه ویژهای برخوردار است و رشد و گسترش آن در ایران میتواند تا اندازهی زیادی کمبودها را در زمینهی فراهمی روغن خوراکی در کشور جبران نماید. روغن کلزا همانند آفتابگردان، سویا و ذرت بهخاطر داشتن اسیدهای چرب اشباع نشده و بدون کلسترل از ارزش تغذیهای فراوانی برخوردار است. این گیاه علاوه بر داشتن ویژگیهای مثبت تغذیهای با وجود ارقام پاییزه و بهاره در بسیاری از نقاط جهان از عرضهای جغرافیایی بالا تا عرضهای جغرافیایی پایینتر کشت میشود، در حالی که اغلب گیاهان روغنی تابع شرایط خاص آب و هوایی میباشند. میزان زیاد روغن در دانههای کلزا و همچنین ترکیب مناسب اسیدهای چرب اصلاح شده موجب تسلط آن بر بازارهای روغن جهانی شده است. بهرهمندی از این ویژگیها و موارد مصرف فراوان، اهمیت کلزا نسبت به سایر محصولات روغنی را نشان میدهد (فتحی و همکاران، 1389).
1-1 بیان مسئله و ضرورت اجرای تحقیق
با افزایش گرم شدن کره زمین، تنش گرمایی میتواند به عنوان یک مشکل عمده در اراضی کشت کلزا (و همچنین سایر گیاهان زراعی با خصوصیات تحمل به تنش گرمای مشابه) پدیدار شود. دماى هوا یکى از عوامل مهم توزیع گیاهان زراعی در مناطق مختلف جهان است. دما میزان فتوسنتز و تنفس گونههاى گیاهى را کنترل کرده و بر گلدهی، توزیع مواد فتوسنتزی و رسیدن آنها موثر است. حدود بالا و پایین دما تأثیر نامطلوبی بر فرآیندهای فیزیولوژیکی داشته و مانع از رشد گیاه می شود، اگرچه در یک محدوده دمای مناسب، با افزایش دما رشد گیاهان به شرط محدودکننده نبودن سایر عوامل، سریعتر میشود. تأثیر دما بر عملکرد به مرحله رشد گیاه که در طی آن دما تغییر میکند، بستگی دارد. با افزایش دما سرعت نمو گیاه بیشتر شده و از این راه بر عملکرد اثر میگذارد. در گیاهان زراعى مختلف، حساسیت مراحل نمو زایشی به تنش گرما مورد توجه قرار گرفته است (فرجی، 1391). تأثیر تنش گرما در طی گلدهی بر خصوصیات کمى و کیفى گیاهان زراعى مانند کلزا) ناتال و همکاران، 1992، آنگادی و همکاران، 2000)، گوجه (ساتو و همکاران، 2002)، لوبیا (شانارد و گیپس، 1994)، گندم (ساینی وهمکاران، 1983) و ذرت (کارسون، 1990) به خوبی بررسی شده است. دماى بالاى هوا طی دوره زایشی سبب کاهش باروری و عملکرد دانه در گندم (ساینی و همکاران، 1983)، ذرت (اسکاپر و همکاران، 1987؛ میچل و پتولینو، 1988)، پنبه (کیتاک و همکاران، 1988)، لوبیا چشم بلبلی (احمد و هال، 1993) و نخود فرنگی (گویلیونی و همکاران، 1997) شد.
عملکرد در شرایط تنش تحت تأثیر عوامل محیطی و زراعی قرار میگیرد و حفظ و بهبود آن مستلزم تدابیر بهزراعی و بهنژادی است. در روشهای بهزراعی با استفاده از نهادههای مرغوب، اعمال مدیریتهای زراعی مناسب، میتوان عملکرد در واحد سطح را افزایش داد، ولی در روشهای بهنژادی با استفاده از انتخاب و اصلاح گیاهان، میتوان عملکرد در واحد سطح بالاتری تولید کرد (مظاهری و مجنونحسینی، 1384). یکی از نیازهای مهم در برنامهریزی زراعی به منظور حصول عملکرد بالا و با کیفیت مطلوب مخصوصاً در شرایط تنش، توجه به تغذیه گیاه است. تغذیه صحیح گیاه یکی از عوامل مهم در بهبود کمی و کیفی محصول بهشمار میآید (اکبرینیا و همکاران، 1382). در تغذیه صحیح گیاه نه تنها باید هر عنصر غذایی به اندازه کافی در دسترس گیاه قرار گیرد، بلکه ایجاد تعادل و رعایت نسبت میان همه عناصر غذایی از اهمیّت زیادی برخوردار است (ملکوتی،1372). کودها با بهبود شرایط خاک و کنترل میزان عناصر ضروری، باعث افزایش رشد، عملکرد و همچنین بهبود کیفیت در نباتات، به ویژه گیاهان زراعی میشوند (بینام ، 2001).
بُر یکی از عناصر غذایی کممصرف برای رشد گیاهان است که برای رشد طبیعی گیاه ضروری بوده و کمبود آن سبب توقف رشد و کاهش عملکرد میگردد (هو و براون، 1997). بُر نقش عمدهای در فعالیتهای حیاتی گیاهی دارد و در تقسیم سلولی بافتهای مریستمی، تشکیل جوانههای برگ و گل، ترمیم بافتهای آوندی، متابولیسم قند و مواد هیدروکربندار و انتقال آنها، تنظیم مقدار آب و هدایت آن در سلول، انتقال کلسیم در گیاه و تنظیم نسبت کلسیم به پتاسیم در بافتهای گیاهی، سنتز پروتئین، رشد ریشه، متابولیسم چربی و سنتز پکتین دیواره سلولی و نقل و انتقال مواد محلول در بین سلولها نقش مهمی ایفا میکند. همچنین این عنصر، مقاومت گیاهان را نسبت به سرما و بیماریها افزایش میدهد (ملکوتی و تهرانی، 1378). کاربرد بُر همراه با نیتروژن، پروتئین دانه را کاهش داده و درصد روغن را زیاد میکند که در این زمینه به نظر میرسد کاربرد بُر، موجب کاربری بیشتر نیتروژن در جهت افزایش روغن دانه میشود (ناتال و همکاران، 1987). رشد و استقرار اولیه بهتر ریشهها در کلزا از اثر این عنصر است (استنگولیس و همکاران، 2000).
1-2 اهداف
بررسی تأثیر تنش گرمایی آخر فصل بر صفات و فعالیتهای فیزیولوژیکی گیاه کلزا
بررسی تأثیر مصرف بُر بر رشد، عملکرد و اجزای عملکرد کلزا در تاریخهای کاشت دیر هنگام
فصل دوم
فصل دوم
مروری بر پژوهشهای انجام شده
2-1 کلزا و اهمیت آن
تجربههای تاریخی نشان داده است که وابستگی به واردات مواد غذایی در بلند مدت یکی از مخاطرهآمیزترین انواع وابستگی است. بخش عمدهای از درآمدهای ارزی کشور به جای سرمایهگذاری و تقویت بنیادهای اقتصادی و تامین امکانات زیربنایی کشور، صرف واردات مواد غذایی میشود (ملکوتی، 1379). بیش از 90 درصد مصرف روغنهای خوراکی مصرفی کشور از طریق واردات تامین میگردد (زاهدی، 1383). از این نظر لزوم برنامهریزی بلندمدت و منسجم، با هدف نیل به خودکفایی در تولید روغن خوراکی ضروری است.
کلزا بهعنوان مهمترین گیاه دانه روغنی زراعی در مناطق معتدله و دومین محصول مهم دانه روغنی جهان پس از سویا به شمار میآید. ارقام قدیمی این گیاه به دلیل وجود مواد ضد تغذیهای در روغن و بافت اندامهای مختلف گیاه هیچ گونه کاربرد مواد خوراکی برای انسان و دام نداشتند. با کاهش میزان اسید اروسیک در روغن دانه و همچنین کاهش چشمگیر مادهی ضد تغذیهای گلوکوزینولات در بافتهای گیاه از طریق کارهای ژنتیکی در دههی 1970 میلادی، مصرف تغذیه انسانی از روغن و مصرف علوفه دام از اندامهای گیاه و حتی بقایای روغن کشی این محصول گسترش فراوانی یافته است. ارقامی از کلزا که دارای مقدار اسید اروسیک کمتر از 2 درصد در روغن دانه و نیز گلوکوزینولات کمتر از 30 میکرومول بر گرم در کنجاله هستند را در اصطلاح کنولا یا کلزای “دو صفر”میگویند. کنولا یا ارقام دارای مقادیر اندک اسید اروسیک در مقایسه با ارقام دارای مقادیر اسید اروسیک فراوان به عنوان ارقام خوراکی کلزا به شمار میآورند. اصطلاح کنولا اولین بار در سال 1987 پس از انجام سالها کارهای پژوهشی به عنوان روغن کانادایی، با اسید اندک که منظور همان اسید اروسیک بود، به کار برده شد (انجمن بینام کانادا، 2000 و فتحی و همکاران، 1389).
2-2 سطح زیر کشت کلزا
سطح زیر کشت جهانی کلزا حدود 31 میلیون هکتار و کل محصول تولیدی کلزا در جهان حدود 62 میلیون تن دانه برآورد شده است (فائو، 2009). سطح زیر کشت کلزا در کشور حدود 86 هزار هکتار برآورد و حدود 164 هزار تن دانهی کلزا در کشور تولید شده است (مرادی تلاوت و سیادت، 1391).
2-3 تنش گرما
وقوع تنش گرما طى دورههاى زایشى کلزا، مانند دوره گلدهى و پر شدن دانه، بهعنوان یک مشکل عمده در بسیارى از اراضی تحت کشت این گیاه استراتژیک پدیدار شده که احتمالاً با افزایش گرم شدن کره زمین در طى سالهاى آتى، اهمیت و نقش منفى آن در کاهش عملکرد مىتواند دو چندان شود. دما میزان فتوسنتز و تنفس گونههاى گیاهى را کنترل کرده و بر گلدهی، توزیع مواد فتوسنتزی و رسیدن آنها موثر است. بهطور کلی تأثیر تنش گرما در طی دورههاى زایشی در کلزا را میتوان به سه صورت کاهش تعداد گلها قبل از گرده افشانی، کاهش باروری گلها به دلیل عقیم شدن دانههای گرده و یا خسارت تخمدان و کاهش ظرفیت بوته بهمنظورحفظ خورجینها و دانههای تولیدی در بعد از تلقیح طبقه بندی کرد. مطالعات نشان داده است که کاهش تعداد دانه در بوتههای کلزایی که تحت تنش گرما هستند، مىتواند به خاطر کاهش عمل یا باروری گامتوفیتها صورت گیرد. تنش گرما سبب کاهش قابلیت حیات دانه گرده شده که این مسأله مىتواند سبب نمو غیر طبیعی مگاگامتوفیتی و در نتیجه کاهش تشکیل دانه شود. دماهای بالای تنشزا میتواند به تخمدان خسارت وارد کرده و سبب کاهش تعداد تخمکهای بارور و در نتیجه کاهش تعداد دانه در خورجین گردد. این یافتهها مؤید این مسأله است که کلزا بهترین سازگاری را به نواحی خنک داشته بنابراین بهمنظور کشت در نواحی که دوره تشکیل و رشد دانه با دماهاى بالا و خسارتزا مواجه میشود سازگار نیست. به نظر میرسد که قابلیت تحمل گونه خردل زراعی نسبت به گرما بیش از گونههای دیگر جنس براسیکا باشد، اگرچه در این مورد نتایج ضد و نقیضى گزارش شده است. به هر حال تعداد خورجین در بوته و تعداد دانه در خورجین به وسیله توانایی گیاه کلزا بهمنظور فراهم شدن کربن مورد نیاز برای گل آذینها برای دوره سه هفته بعد از گرده افشانی تنظیم میگردد. نتایج حاصل از آزمایشات مختلف نشان میدهد که افزایش تحمل به تنش گرما در کلزا، مانند بسیارى از گونههاى زراعى دیگر، صفت بسیار مهمی بوده که باید براى برنامههای اصلاحی آینده مورد توجه بیشترى قرار گیرد (فرجی، 1391).
2-3 اثر تنش گرما آخر فصل بر عملکرد و اجزای عملکرد
میزان خسارت تنش گرما به نوع گیاه، مدت تنش، سرعت افزایش درجه حرارت و مرحله رشد و نموی گیاه بستگی دارد. هنگامی که درجه حرارت هوا به بالاتر از آستانه افزایش پیدا کند آسیب آن قطعی است (الخطیب و پالسن، 1992). پولویک وساوینی (1988) گزارش نمودند باروری کلزا در 28 درجه سانتیگراد در روز و 23 درجه سانتیگراد در شب کاهش و عقیمی گلها افزایش یافت همچنین گلبرگها و کاسهبرگ کوچک شدند و قابلیت حیات پرچمها کاهش یافت. مورسیون (1993) گزارش کردند افزایش دما بیشتر از 27 درجه سانتیگراد در روز و 17 درجه سانتیگراد در شب منجر به عقیمی دانههای گرده شد. همچنین این محققین گزارش نمودند حساسترین مرحله به دما بالا در کلزا بهاره بعد از توسعه جوانه گل تا شروع توسعه بذر بوده و دما بالاتر از 27 درجه سانتیگراد در زمان گلدهی مهمترین عامل تعیین کننده عملکرد دانه کلزا بهاره است. پکان (1988) پیشنهاد کرد در لوله گرده کلزا آنزیم خاصی برای حل و جابجایی دانه گرده و حرکت آن را به طرف تخمدان لازم است که در شرایط تنش گرمایی ممکن است تولید یا عمل آن متوقف شود که نتیجه آن کاهش تعداد دانه در هر خورجین بود. مورسیون و استیوارت (2002) گزارش نمودند دما بالاتر از 27 درجه سانتیگراد اثر بازدارنگی روی دوره گلدهی کلزا دارد. گان و همکاران (2004) گزارش نمودند دما بالای 35 درجه سانتیگراد در روز و 18 درجه سانتیگراد درشب تعداد خورجینها در ساقه اصلی را تا 75 درصد نسبت به شاهد کاهش داد.
وانگ و همکاران (2004) گزارش نمودند دما بالا باعث تسریع در رشد و توسعه گیاه شده و منجر به تخریب گلها و کاهش عملکرد دانه گردید. آنگادی و همکاران (2000) اظهار نمودند که مرحله زایشی حساسترین مرحلهی نمو کلزا به تنش گرما بوده. که میتواند ناشی از حساسیت نمو دانههای گرده، گرده افشانی و تلقیح به تنش باشد. تنش گرما سرعت نمو گیاه را تسریع نموده و سبب کاهش طول دوره رشد و در نتیجه کاهش پتانسیل عملکرد دانه و روغن میگردد که در شرایط تنشهای محیطی دیگر تشدید میشود (ناتال و همکاران، 1992). بررسیهای گان و همکاران (2004) نشان دادند دما بالا قبل از گلدهی 15 درصد و در دوره گلدهی 58 درصد و بعد از مرحله گلدهی تا 77 درصد توسعه خورجینها را کاهش داد.
مناطقی که در طول سال دما، طول روز، بارندگی و رطوبت دارای تغییرات زیادی هستند تاریخ کاشت یکی از مهمترین عوامل جهت حصول بیشترین عملکرد دانه است و تغییر تاریخ کاشت میتواند جایگزین مناسبی برای رشد و توسعه گیاه برای اجتناب از خشکی درجه حرارت بالا در دوره بحرانی رشد است (محمد یوسف 2002). مندهام و همکاران (1990)، جانسون و همکاران (1995)، کیرکلند و جانسون (2000)، قبادی و همکاران (1385) و فنایی و همکاران (1387) در بررسیهای خود گزارش نمودند تأخیر در کاشت کلزا منجر به کاهش عملکرد دانه شد. استفن و موو (1994) طی دو سال بررسی اثرات تاریخ کاشت روی ارقام کلزا بیشترین عملکرد دانه با میانگین 2449 کیلوگرم در هکتار در تاریخ کاشت اول و کمترین آن با میانگین 1430 کیلوگرم در هکتار در تاریخ کاشت آخر به دست آوردند. فنایی و همکاران (1387) گزارش نمودند به ازای هر هفته تأخیر در کاشت 4/3 درصد عملکرد دانه کاهش یافت. جاویدفر و همکاران (2001) گزارش کردند تأخیر در کاشت سبب کوچک شدن اندازه گیاه و عدم ذخیره کافی مواد غذایی شده است. در بررسی که توسط لون و همکاران (2001) انجام شد گزارش نمودند کاهش عملکرد دانه به واسط تأخیر در کاشت مربوط به کاهش اندازه کانوپی از حد مطلوب بود.
رابرتسون و همکاران (2004) در بررسی عکس العمل کلزا و خردل هندی به تاریخ کشت گزارش نمودند تأخیر در کاشت زمان رسیدن به 50 درصد گلدهی و دوره رسیدگی را کوتاهتر نمود. این محققین کاهش عملکرد دانه را مربوط به کاهش زیست توده در زمان رسیدگی و تغییرات درصد روغن وکاهش اندازه دانه به دما در طی دوره گلدهی مربوط دانستند. دانشیان و همکاران (2008) گزارش نمودند تأخیر در تاریخ کاشت به واسطه نامناسب بودن شرایط محیطی سبب کاهش طول دوره رشد گردید.
2-4 اثر تنش گرما بر صفات مورفولوژیک
ویژگیهای مورفولوژیک گیاهان همچون ارتفاع، حجم سیستم ریشهای، تعداد برگ و… دارای نقش تعیین کنندهای در عملکرد اقتصادی گیاه هستند. زافارونی و اشنایتر (1991) یک رابطه خطی بین عملکرد دانه با ارتفاع و قطر ساقه گزارش نمودند. از سوی دیگر این خصوصیات مورفولوژیک به شدت تحت تأثیر ژنوتیپ و شرایط محیطی است. تنش گرمایی ناشی از تاریخ کاشت دیرهنگام میتواند اثر معنیداری بر صفات مورفولوژیک داشته باشد که بهطور مستقیم و یا غیرمستقیم بر پتانسیل عملکرد دانه مؤثر است. تاریخ کاشت از طریق تعیین میزان نور و دمای دریافتی توسط گیاه در طول دوره رشد میتواند باعث ایجاد تغییرات در خصوصیات مورفولوژیکی گیاه گردد. فولاد (2005) گزارش نمود تنش گرما در طول دوره پر شدن دانه منجر به کاهش وزن دانه و تراکم خورجین در کلزا گردید. ابراهیم و همکاران (1998) گزارش نمودند دما بالا فاصله بین میان گرهها را کاهش داد. قادری و همکاران (2006) گزارش نمودند دما بالا باعث کوتاه شدن و ضعیف شدن ساقه کلزا گردید. تاریخ کاشت نامناسب، تعداد شاخههای فرعی، عملکرد دانه و وزن هزار دانه را کاهش داده اما بر تعداد دانه در خورجین تأثیر اندک دارد (تورلینگ، 1991).
2-5 اثر تنش گرما بر صفات فیزیولوژیک
محققین برخی شاخصهای فیزیولوژیک را بهعنوان معیارهایی برای انتخاب رقمهای متحمل به تنش پیشنهاد میکنند. اندازهگیری این گونه شاخصها سریع هستند اما از آنجاییکه عوامل بسیاری در تحمل به تنش نقش دارند، معرفی صرفاً یک شاخص جهت تعیین تحمل دشوار به نظر میرسد (گلستانی و آساد، 1377). برخی شاخصها که به طور مستقیم یا غیر مستقیم با واکنش گیاه به تنش گرما ارتباط دارند، عبارتند از محتوای نسبی رطوبت برگ (RWC)، مقدار کلروفیل برگ و پایداری غشا سلول و…، تمام اینها معیارهایی برای گزینش رقمهای دارای پتانسیل تحمل به تنش در گیاهان محسوب میشود (وسگتات، 1996).
از آنجایی که مقدار نسبی آب برگ با حجم سلول رابطه دارد یک بازتاب مناسبی از توازن میان عرضه آب به برگ، پتانسیل آب برگ و بالاخره وضعیت رطوبتی گیاه می باشد (مارتینز و همکاران، 2005). تنش گرما محتوای نسبی آب برگ، پتانسیل آب برگ، هدایت روزنهای و سرعت تعرق گیاه را تحت تاثیر قرار میدهد (فاروغ و همکاران، 2009). آزمایشهای ماچادو و پولسن (2001) نشان داد که محتوای نسبی آب برگ تا زمانی که میزان آب در خاک مزرعه در حد ظرفیت زراعی مزرعه است کمتر تحت تأثیر دمای محیط قرار میگیرد، اما در محیطهای خشک، دمای بالا باعث افزایش فشار بخار اشباع آب برگ و افزایش شدید تبخیر و تعرق میشود و در نتیجه آب خاک به مرور زمان تخلیه شده و محتوای نسبی آب برگ و پتانسیل آب برگ کاهش مییابد )فاروغ و همکاران،2011).
پایداری غشای سلولی در تنش گرمایی محوری برای فرآیندهای فتوسنتز و تنفس است. ساوچنک و همکاران (2002) گزارش نمودند افزایش دما یا تنش گرمایی باعث افزایش انرژی جنبشی مولکولی در سرتاسر غشا میشود و منجر به سست شدن پیوندهای شیمیایی میگردد. این تغییرات در ساختمان مولکولی و بیولوژیکی غشا و تجزیه پروتئین میشود. یکپارچگی و فعالیت غشا به دما بالا حساس بوده و دما بالا باعث تغییراتی در ساختمان سهتایی و چهارتایی پروتئینهای غشا شده و سبب افزایش نشت مواد محلول شده که نشانهای از چروکیدگی و اضمحلال غشا سلول است. سامرویل و بروس (1991) گزارش نمودند افزایش اسیدهای چرب اشباع در برگهای رسیده در غشاء پلاسما برای کاهش تحمل به گرما است. در شرایط تنش گرمایی میزان چربیها به نصف تقلیل و نسبت اسیدهای غیراشباع به اشباع به یک سوم حالت نرمال خود رسیدند.
معمولاً دمای سایهانداز است که کارکرد گیاه را در شرایط مختلف تعیین میکند (هال، 1382). رابطه بین دمای سایهانداز، هوا و تعرق یک رابطه ساده نیست و تابعی از شرایط اتمسفری (کمبود فشار بخار آب، دمای هوا و سرعت باد)، خاک (میزان رطوبت قابل دسترس) و گیاه (اندازه، ساختار هندسی کانوپی و تنظیمات برگ نسبت به کمبود آب) است (بسرا و بسرا، 1386). میزان تفاوت بین دمای هوا و دمای سایهانداز با دمای خنککنندگی تعرق گیاه ارتباط دارد (بلوم، 1988). دماسنج مادون قرمز بهعنوان ابزاری کارآمد جهت اندازهگیری دمای سایهانداز گیاهی مورد استفاده قرار میگیرد. افزایش دمای محیط، باعث افزایش دمای سایهانداز گیاهی شده، و در نتیجه کاهش میزان فتوسنتز، افزایش میزان تنفس، توقف سنتز نشاسته در دانهها و تسریع پیری برگها میشود (میدمور و همکاران، 1984). بین دمای سایهانداز و عملکرد دانه رابطه منفی وجود دارد (هال، 1382). دمای سایهانداز برتحمل به گرما اثر میگذارد و یکی از صفاتی است که از آن میتوان برای نشان دادن متحمل بودن به گرما استفاده کرد.
در گیاهان زراعی گزارشهایی در رابطه با واکنش متفاوت کلروفیل به گرما در ارقام حساس و مقاوم و یا عدم تاثیر تنش گرما بر غلظت کلروفیل ارائه شده است (مدحج، 1387 و مشتطی و همکاران، 1389). وحید و همکاران (2006)گزارش نمودند نسبت کلروفیل a به b و همچنین نسبت کارتنوئید در ژنوتیپهای متحمل به گرما بیشتر از ژنوتیپهای حساس بود. گرور و همکاران (1986) با بررسی اثر تنش گرما بر محتوای کلروفیل گزارش کردند که تیمار تنش گرمای 35 درجه سانتیگراد نسبت به دمای 25 درجه سانتیگراد، باعث کاهش محتوای کلروفیل برگ شد که این کاهش در غلظت کلروفیل، کاهش میزان فتوسنتز برگ را به همراه داشت. پسارکلیل (1999) بیان میدارد که دوام فتوسنتز و حفظ کلروفیل برگ تحت شرایط تنش از جمله شاخصهای فیزیولوژیک مقاومت به تنش است.
2-6 اثر تنش گرما آخر فصل بر کیفیت محصول
در بین تمامی عوامل آب و هوایی، دما بیشترین اثر را بر روی کیفیت دانه کلزا دارد. میزان روغن و پروتئین کلزا تحت تأثیر تغییرات بارندگی، دما، طول روز و تا حدی رطوبت نسبی هوا قرار میگیرند. بهطور معمول بیشترین مقدار روغن تحت شرایط دماهای معتدل و رطوبت نسبی پایین تولید میگردد، در حالی که بیشترین میزان پروتئین دانه تحت دمای بالا حاصل میشود. دماى هوا و مجموع بارندگی طی فصل رشد در عملکرد و کیفیت روغن کلزا مؤثر است. با افزایش رطوبت خاک، میزان روغن بذر افزایش مییابد. دماهای خنک و رطوبت زیاد سبب افزایش مقدار روغن و درصد اسیدهای چرب غیراشباع نسبت به اشباع میگردد. در دوره تشکیل بذر و رسیدگی، میزان اسید اروسیک کاهش و میزان گلوکوزینولات افزایش مییابد. دمای بالا در طی فصل رشد تولید اسید اروسیک را افزایش داده، در حالی که دمای پایینتر سبب کاهش میزان اسید اروسیک و افزایش اسید لینولئیک مىشود (فرجی، 1391). امیدی و شریفیمقدس (2008) اظهار داشتند که کشت دیرهنگام بهطور معنیداری درصد پروتئین، درصد روغن و عملکرد روغن را کاهش میدهد که با نتایج یائو (2006) مطابقت



قیمت: 11000 تومان

Author:

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *